番木瓜抗PRSV育种研究进展与展望

福建果树－总第１３９期　Ｆｕｊｉａｎ　Ｆｒｕｉｔｓ　２００６．・学术研讨会专栏　番木瓜抗ＰＲＳＶ育种研究进展与展望　黄建昌肖艳　（仲恺农业技术学院农业与园林学院，广东广州５１０２２５）　摘要综述了番木瓜抗ＰＲＳＶ性状遗传、分子标记辅助选择和抗ＰＲＳＶ育种等方面的研究进　展，并对番木瓜抗ＰＲＳＶ育种存在的问题和前景进行了展望。　关键词番木瓜；ＰＲＳＶ；抗病育种；展望　番木瓜（Ｃａｒｉｃａ　ｐａｐａｙａ　Ｌ）为热带亚热带果　资源，认为番木瓜栽培品种中也有抗病资源。周国　树，主要分布在美洲热带地区，１７世纪传人我国，　辉等¨训通过辐射诱变获得的抗病突变对ＰＲＳＶ表　目前在华南及西南地区广泛栽培。生产上番木瓜普　现为显性单基因遗传，作者通过选种获得的抗病突　遍受到病毒病害的影响，其中番木瓜环斑型花叶病　变对ＰＲＳＶ表现为隐性单基因控制的性状（另文发　毒病（ｐａｐａｙａ　ｒｉｎｇｓｐｏｔ　ｖｉｅｒｓ，ＰＲＳＶ）是目前生产上　表）。Ｚｅｅ　Ｌｌ¨用不同栽培品种的雌株与两性株杂　的最主要限制因子和世界性严重病害。美国于２０　交，结果表明Ｆ。和Ｆ　对ＰＲＳＶ抗性表现数量性状　世纪４０年代首次报道ＰＲＳＶ的发生，随后多数番　特性。大多数栽培品种对ＰＲＳＶ的抗性为复杂的多　木瓜主要生产国陆续加以报道［１　］。我国任佩喻　基因数量性状，而且多个抗病基因聚合在一起的能　等　首先报道ＰＲＳＶ在华南地区的发生与为害。在　力很低¨引，从这些研究结果可以看出，番木瓜对　华南地区ＰＲＳＶ的田间发病率一般都达到７０％以　ＰＲＳＶ的抗病性既有复杂的多基因控制的数量性状　上，近几年还有加重的趋势，严重影响番木瓜生　遗传模式，也有单基因控制的质量性状遗传模式，　产　ｊ。由于番木瓜现有的栽培品种对ＰＲＳＶ大多缺　单基因控制的质量性状既有显性遗传模式，又有隐　乏抗性，各地ＰＲＳＶ株系也很不相同，远缘杂交也　性遗传模式，这充分反映了番木瓜栽培品种对　存在不亲和现象，致使番木瓜抗ＰＲＳＶ育种受到较　ＰＲＳＶ的抗性的复杂性。在抗病性与其他性状的相　大限制。但经过国内外众多学者多年的不懈努力，　关研究方面，Ｅｓｃｕｄｅｍ等¨到分析了３个番木瓜品　番木瓜抗ＰＲＳＶ育种研究尤其是基因工程技术的应　种的抗病性与产量的关系，认为丰产优质品种的抗　用还是取得相当的进展，本文对此作简要综述。　病性普遍较差。夏元熙¨　调查，叶柄紫红色表现　１番木瓜的抗ＰＲＳＶ性状遗传与分子标记　与抗病性有较密切的相关关系，并认为紫叶柄的类　辅助选择　型野性较强，对ＰＲＳＶ有较强的抗病性。　茎花番木瓜（ｃ．ｃａｕｌｉｌｆｏｒａ）、托叶番木瓜　分子标记的应用为跟踪、定位、克隆作物的抗　（ｃ．ｓ却ｕｌａｔａ）和有毛山番木瓜（ｃｐｕｂｅｓｃｅｎｓ）等　病基因开辟了新途径。国内外关于应用分子标记技　几个近缘野生种对ＰＲＳＶ具有抗性，且表现为单基　术进行番木瓜抗病基因的连锁分析及分子标记辅助　因控制的遗传性状，在抗性育种中有重要的利用价　选择育种的报道甚少¨　，Ｂｒｏｔｍａｎ等¨　用ＲＡＦ　值，可以认为是番木瓜抗ＰＲＳＶ育种重要的抗病资　（ｐｏｌｙｍｏｒｐｈｉｃ　ｒａｎｄｏｍｌｙ　ａｍｐｌｉｆｉｅｄ　ＤＮＡ　ｉｆｎｇｅｒｐｒｉｎｔ）标　源，然而受到远缘杂交不亲和的影响而难以利　记对番木瓜近缘种高地番木瓜（Ｖａｓｃｏｎｃｅｌｌｅａ　ｃｕｎｄｉ　用　Ｊ。普遍认为，现有的番木瓜栽培品种几乎都　ｎａｍａｒｃｅｎｓｉｓ　Ｌ）的抗ＰＲＳＶ—Ｐ基因进行了定位，　对ＰＲＳＶ敏感，但Ｃｏｎｏｖｅｒ【９　通过挖掘番木瓜抗病　周国辉等¨叫对辐射获得的抗病突变体对抗花叶病　收稿日期：２００６—１１—１５　作者简介：黄建昌（１９６３一），男，教授，从事果树育种研究　维普资讯 http://www.cqvip.com

福建果树・总第１３９期　Ｆｕｊｉａｎ　Ｆｒｕｉｔｓ　２００６．・学术研讨会专栏　毒基因进行了ＲＡＰＤ分子标记研究，找到２个与抗　病基因座位上有差异的近等基因系混合群体，实现　　，　病基因相关的ＲＡＰＤ标记。笔者对获得的抗病突变　对ＰＲＳＶ的持久抗性。２变异选择　体用ＲＡＰＤ分子标记技术筛选到与抗病基因连锁的　２．我国于２Ｏ世纪２Ｏ一３Ｏ年代引进蓝茎、苏罗　３个ＲＡＰＤ标记（另发表），与抗病基因的连锁距　离最小仅为１．９ｃＭ，最大为１２．２ｃＭ，为番木瓜抗　近年又从美国、泰国等及我国台湾省引进　。¨病分子标记辅助选择（ＭＡＳ）提供了理论依据。　目前，美国等已开始建立番木瓜高密度的遗传图　谱，通过与经济性状紧密连锁的分子标记来对育种　后代材料进行问接选择。　２抗ＰＲＳＶ育种　２．１杂交育种　茎花番木瓜等近缘野生种对ＰＲＳＶ的抗性表现　为显性单基因控制的遗传性状，理论上可以在种问　杂交后代中表达，然而几个近缘野生种与番木瓜栽　培种均存在杂交不亲和。番木瓜胚胎学研究及杂种　胚胎的拯救技术的发展使之获得种间杂种植株成为　可能［＂】。Ｇａｍａ［７］通过杂种胚胎培养获得番木瓜×　茎花番木瓜的杂交后代，接种花叶病毒证实有抗病　性。Ｍａｎｓｈｓｒｄｔ等　获得的番木瓜×茎花番木瓜和　番木瓜×有毛山番木瓜的种间杂交后代在田间条件　下对ＰＲＳＶ表现出抗性且生长健壮，通过人工接种　番木瓜×茎花番木瓜的种间杂交后代仍表现对　ＰＲＳＶ的抗性，而番木瓜×有毛山番木瓜的种间杂　交后代则出现明显的ＰＲＳＶ症状。Ｏｌｉｖｅｒｉｒａ等¨副从　Ｃ．ｐｅｐｏ×Ｃ．ｍｏｓｃｈａｔａ的种间杂种中选出抗ＰＲＳＶ　的类型，但品质差，无生产利用价值。　在种内杂交育种方面，Ｚｅｅ－１引用不同栽培品　种的雌株与两性株杂交，Ｆ，和　对ＰＲＳＶ有抗性，　并认为对ＰＲＳＶ抗性改良取决于抗性的遗传特性及　抗病基因的积累数量，一些好的单株通过相互杂交　对ＰＲＳＶ的抗性可望得到提高。朱西儒等　纠通过　杂交育种获得两个较好的杂交组合，杂交后代的抗　病性有所提高，杂种的田间表现比双亲发病较轻。　黄建昌等口们通过多个组合种内杂交，也获得抗病　性较强的杂交后代，并通过连续多代的单株选择获　得３个耐病类型。由于栽培品种对ＰＲＳＶ大多缺乏　抗性，抗病基因聚合难度大，因此在抗病育种策略　上。不仅要积极寻找抗病资源，还应结合番木瓜栽　培品种抗病性由多基因控制、对各地的株系有不同　的抗病性的特点，依据群体遗传学原理，将对应的　多个不同抗病基因转化到同一品种中，产生仅在抗　番木瓜栽培品种资源　］，但至今国内还未有引　进生产上急需的抗病优质番木瓜类型的报道，也还　没有人从国外引进抗病的番木瓜近缘种资源，这不　利于国内番木瓜抗病育种的开展。从栽培群体中选　择抗病类型是培育抗病新品种的有效途经。２０世　纪５Ｏ年代，广东省进行了番木瓜的品种普查及整　理工作，但未能筛选出抗病变异类型　¨。美国在　２０世纪７Ｏ年代通过番木瓜种质资源的收集与评价　开展抗病育种工程　】，从自然群体中选育出几个　耐病品种。Ｗａｎｇ－２　检测了５３个番木瓜品种类型，　发现Ｆｌ一７７—５和Ｃｏｓｔａ　Ｒｉｃａ是很有希望的抗病类　型。ＣｏｎｏｖｅｒＩ２６ｊ等通过选种从Ｃｏｌｕｎｂｉａ实生群体中　获得耐病类型Ｃａｒｉｌｏｒａ，被视为有希望实现抗病栽　培的优良品种。台湾选育出一个耐病品种台农５　号，田间表现出较高的耐病能力，但其果实体积　大，风味差，且抗病性不持久　Ｊ。作者从岭南种　中成功选育出抗病类型（另文发表），通过接种及　田间诱发鉴定，表明其对ＰＲＳＶ病毒的Ｙｓ和Ｖｂ株　系具有很强的抗病性，在华南地区具有较大的推广　应用价值。　人工诱变可有效诱发植物体产生自然界没有的　有利突变，可望诱变产生新种质、新基因。在栽培　种抗病基因资源缺乏、近缘种抗病基因利用难度大　的情况下，利用人工诱变技术获得抗性突变体是一　条较理想的育种途经。周国辉等［】叫通过辐射诱导　成功获得抗病突变体，抗病表现为显性单基因控　制。黄建昌等　通过∞ｃ０一＾ｙ射线处理番木瓜种　子，得到抗ＰＲＳＶ的变异。印度也有学者开展人工　辐射诱变育种研究　】，但未获得抗病突变体。　２．３基因工程　随着基因工程技术在番木瓜遗传改良上的应　用，通过转基因技术进行抗病育种已取得较大进　展。Ｆｉｔｃｈ等　】利用基因枪转化技术成功制备出第　一株转基因番木瓜，１９９０年首例转ＰＲＳＶ衣壳蛋　白基因番木瓜问世，随后有众多学者开展番木瓜转　基因研究口卜’引，Ｃｈａｎｇ等口　从胚性培养体中通过　转化获得了抗ＰＲＳＶ的转基因植株，田间攻毒试验　２５　维普资讯 http://www.cqvip.com

福建果树・总第１３９期　证明可有效抵抗ＰＲＳＶ的侵染。Ｆｉｔｃｈ等［３引用基因　枪法将构建在ＰＧＡ４８２ＧＧ的ＨＡ５一ｌ　ＣＰ嵌合基因　导入番木瓜，获得５个转基因品系，其中一个品系　高抗ＰＲＳＶ夏威夷株系。Ｔｅｎｎａｎｔ等［３盯获得的转　ＰＲＳＶ衣壳蛋白基因番木瓜在牙买加的试验表明，　一些类型未表现ＰＲＳＶ症状，而一些类型表现明显　的ＰＲＳＶ症状，一些类型则只能推迟ＰＲＳＶ症状的　表现。Ｂａｕ等　获得的转ＰＲＳＶ—ＣＰ植株对不同　地区ＰＲＳＶ株系有特异性抗性，充分反映出转基因　技术获得抗ＰＲＳＶ番木瓜类型具很强的专化性，而　不是对所有株系有抗性。１９９７年美国ＦＤＡ组织批　准夏威夷和康奈尔大学联合申请的转ＰＲＳＶ衣壳蛋　白基因的抗病番木瓜进入商品生产，１９９９年首批　转基因抗病番木瓜品种的种子被送到种植者手中，　对番木瓜生产起到很大推动作用。我国学者也开展　了相关研究，叶长明等　通过体胚发生途径获得　了２株表达Ｙｓ—ｃＰ基因的转基因植株。周鹏等　ｕ　的试验结果表明，ＰＲＳＶ—ＣＰ—ＳＮ转基因植株比　ＰＲＳＶ—ＣＰ具更强的田间抗病性。赵志英等　通　过基因工程将切割ＰＲＶ　ＲＮＡ的核酶基因转入番木　瓜，获得转基因番木瓜植株，但在病毒接种实验　中，转基因番木瓜仅比非转基因番木瓜晚３—５周　发病。叶长明等ｌ４　和阮小蕾等　的试验结果表　明，Ｔｌ及１２转番木瓜２个品系对ＰＲＳＶ达到高　抗。虽然番木瓜的转化过程中胚性组织诱导技术已　经相对较为成熟，但再生率和转化率低，而且通过　复制酶介导的转基因植株的抗病专化性强，抗性谱　较窄。对一种ＰＲＳＶ株系或一个国家和地区的　ＰＲＳＶ株系有效，而对其它国家和地区的其他　ＰＲＳＶ株系无效或只有低度抗病性，这是通过转基　因获得抗瘸性的不足之处，也是今后要克服的主要　问题。饶雪琴等Ｈ　利用ＰｅＲ重叠延伸技术　（ｇｅｎｅｓｐｌｉｃｉｎｇｂｙｏｖｅｄａｐｅｘｔｅｎｓｉｏｎ，ＳＯＥ）将ＰＲＳＶ—　Ｖｂ株系的外壳蛋白（ｃｏａｔｐｍｔｅｉｎ，ＣＰ）基因和Ｙｓ　株系的复制酶（ｒｅｐｌｉｃａｓｅｐｒｏｔｅｉｎ，ＲＰ）基因构建成　融合基因ＶＹ，为进一步获得对ＰＲＳＶ广谱抗性的　转基因番木瓜奠定基础。　３问题与展望　当前，国内外番木瓜生产的主要限制因子是　ＰＲＳＶ，从栽培技术上难以有效防治，使植株自身　获得抗性才是防治的根本措施。由于番木瓜的抗　２６　Ｆｕｊｉａｎ　Ｆｒｕｉｔｓ　２００６．・学术研讨会专栏　ＰＲＳＶ遗传方式复杂多样，抗ＰＲＳＶ育种系统相当　复杂，虽然在ＰＲＳＶ病原的检测鉴定、致病方式和　类型及病害传播与防治上研究较多，也取得较大进　展，但目前ＰＲＳＶ病原的致病机制和寄主的抗病机　制还不十分明确，不同地区寄主的抗性表现也不相　同。从目前育种实际情况看，种内抗性基因资源缺　乏、抗病遗传模式多而复杂，远缘杂交难度大；　ＰＲＳＶ变性强、株系多、各地的株系致病力差异大　等因素影响番木瓜的抗病育种。　充分利用番木瓜近缘种资源的抗病基因、挖掘　栽培品种的抗病自然变异，运用包括基因工程技术　和远缘杂种胚离体培养技术及功能基因组学在内的　现代生物技术手段选育抗病类型应当是今后番木瓜　育种的主要任务。目前国内外育种学家正努力通过　分子标记技术开展番木瓜的基因探查，特别是已启　动的番木瓜全基因组测序，将极大地促进应用生物　信息技术和方法发展高密度的特异性标记，抗性位　点的分子检测将更加精确、方便、快速，为番木瓜　的抗病基因的克隆与应用打下重要的基础。可以相　信，随着人们对番木瓜遗传基础认识的不断深入和　抗病资源的进一步挖掘利用，利用基因工程技术和　其它育种技术选育抗病品种也将会取得更大突破，　丰产优质、抗病的番木瓜新品种将会更多地应用于　生产。　参考文献　［Ｉ］Ｐｕｒｃｆｕｌｌ　Ｄ　Ｅ，ｅｔ　．Ｐａｐａｙａ　ｒｌｎｇｓｐｏｔ　ｖｉｒｕｓ．Ｄｉｓｅｒｉｐｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｖｉ－　ＦＬＩＢｅＢ．ＣＭＩ／ＡＢＢ，１９８５：２９２　［２］ＭａｏｋａＴ，ｅｔ　ａ１．Ｏｅｅｕｒｒｅｎｃｉｆ　ｏｆｔｈｅ　Ｐｓｔｒａｉｎ　ｏｆｐａｐａｙａｒｉｎｇｓｐｏｔ　ｖｉｒｕｓｉｎ　Ｊａｐａｎ．Ａｎｎ　Ｐｈｙｔｏｐａｔｈｏｌ　Ｓｅｅ，１９９５，６１：９１—９４　［３］Ｊａｉｎ　Ｒ　Ｋ，ｅｔ　ａＬ　Ｖａｒｉａｂｉｌｉｔｙｉｎｔｈｅ　ｃｏａｔ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｇｅｎｅ　ｏｆＰａｐａｙａｒｉｎｇ－　印ｏｔ　ｖｉｅｒｓ　ｉｓｏｌａｔｅｓ。ｆｒｏｍ　ｍｕｌｔｉｐｌｅ　ｌｏｃａｔｉｏｎ８　ｉｎ　Ｉｎｄｉａ．Ａｒｃｈｉｖｅｓ　ｏｆ　Ｖｉ—　ｒｏｌｏｇｙ，２００４，１４９（１２）：２４３５—２４３９　［４］任佩喻，等．番木瓜花叶病毒初步调查研究．植物保护学报，　１９６４。３（４）：４３２　［５　３肖火裉，等．华南地区番木瓜环斑病毒和畸形花叶病毒调查　鉴定研究．华南农业大学学报。１９９７，１８（４）：５２－５３　［６　３　Ｍａｎｓｈａｒｄｔ　Ｒ．ｅｔ　ａ１．Ｐａｐａｙａ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｆｏｒ　ＰＲＳＶ　ｒｅｓｉａｔａｎｃｅ．Ａｃｔｓ　ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，１９９５。３７０：２７－３１　［７］Ｇａｍａ　Ｍ　Ｉ　Ｃ．Ｃｍｚａｍｅｎｔｏ　ｄｅ　ｅｓｐｅｃｉｅｓ　ｄｅ　Ｃａｒｉｃａ　ｐａｒｓ　ｒｅａｉｓｔｅｎｅｉａ　ａＯ　ｖｉｅｒｓ　ｄｏ　ｍｏｓａｉｅｏ　ｄｏ　ｍａｒｎｏｅｉｒｏ．Ｆｉｔｏｐａｔｏｌｏｇｉａ　Ｂｒａｓｉｌｅｒｉｒ＂－Ｒｅｖ．Ｓｅｅ，　ＢＴａ＆Ｆｉｔｏｐａｔｏｌｏｇｉａ。１９８５，１０（２）：３１８　［８】Ｓｉｎｇｈ１　Ｐ，ｅｔ　ａＬ　ＨＰＳＣ一３：ａ　ｈｉｇｈ　ｙｉｅｌｄｉｎｇ　Ｆｌｅｗ　ｐａｐａｙａ　ｈｙｂｒｉｄｆｏｒ　Ｔｆｉｐｕｒａ．Ｈ．Ａ．。１９９６，６７（１ｏ）：１１５４　［９１　Ｆｉｔｃｈ　Ｍ。ｅｔ　ａ１．Ｔｒａｎｓｇｅｎｅｔｉｃ　ｐａｐａｙａ　ｐｌａｎｔｓｆｒｏｍ　Ｂｓ　虻ｔｅｄｕｍ　ｍｅ－　ｄｉ￣ｔｅｘｌ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｇ咖　ｃ　ｅｍｂｒｙｏｓ．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　Ｒｅｐｏ￣．　维普资讯 http://www.cqvip.com

福建果树・总第１３９期　１９９３，１２：２４５—２４９　［１０］Ｃｏｎｏｖｅｒ　Ｒ九Ａｐｒｇａｎａｎ　ｆｏｒ　ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　ｏｆ　ｐａｐａｙａ　ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｄｉｓｔｏｒｔｉｏｎ　ｒｉｎｇｓｐｏｔ　ｖｉｒｕｓ．Ｐｒｅｃ．Ｆｌａ。Ｓｔａｔｅ　Ｈｅｒｒ　Ｓｅｅ．１９７６．８９：　２２９—２３ｌ　［１１］周国辉，等．番木瓜环斑花叶病突变体抗性遗传及ＲＡＰＤ标　记．植物病理学报。２００１，３１（２）：１５７—１６３　［１２］Ｚｅｅ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｆｏｒ　ｐａｐａｙａ　ｒｉｎｇｓｐｏｔ　ｖｉｒｕｓ　ｔｏｌｅｒａｎｅｅｉｎ　ｓｏｌｏ　ｐａｐａ－　ｙａａ．Ｃａｒｉｅａ　ｐａｐａｙａ　Ｌ　Ｍａｎｏａ：Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｈａｗａｉｉ，１９８５：１０５　［１３］Ｃｏｎｖｅｒ　Ｒ　Ａ，ｅｔ　ａ１．ＰｒｅｔＯ＇ｃｓｓ　ｉｎ　ｂｒｅｅｄｉｎｇ　ｐａｐａｙａ　ｗｉｔｈ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｔｏ　ａｐｐａｙａ　ｒｉｎｇｓａｐｔ　ｖｉｒｕｓ．Ｐｒｏ．Ｆｌａ，Ｈｏｌｔ．Ｓｅｉ。１９９７，９１（１）：１８２　一ｌ８４　［１４］Ｅｓｅｕｄｅｏｒ　Ｊ．ｅｔａ１．Ｙｉｅｌｄ　ｏｆｔｈｒｅｅ　ｐａｐａｙａ　ｇｅｎｏｔｙｐｅｓ　ａｎｄｔｈｅｉｒｔｏｌｅａ，－　ａｎｅｅ　ｔｏ　ｐａｐａｙａ　ｆｉｎｇｓｐａｔ　ｖｉｒｕｓ　ｉｎ　Ｐｕｅｒｔｏ　Ｒｉｃｏ．Ｔｈｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆＡｇｒｉ—　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｏｆｔｈｅ　Ｕｎｉｖｅｓｒｉｔｙ　ｆｏＰｕｅｒｔｏ　Ｒｉｃｏ．１９９４，７８（３／４）：１１１一　ｌｌ５　［１５］夏元熙．关于减轻番木瓜花叶病为害的探讨．福建果树，　２００４（１）：１０—１１　　．　－［１６】Ｄｉｌｌｏｎ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．Ｇｅｎｅｔｉｃ　ｍａｐｐｉｎｇ　ｏｆ　ａ　ＰＲＳＶ—Ｐ　ｒｅｓｉｓｔｎａｃｅ　ｇｅｎｅ　ｉｎ”ｈｉｇｈｌａｎｄ　ｐａｐａｙａ”ｂａｓｅｄ　ｏｎ　ｉｎｈｅｒｉｔａｎｃｅ　ｏｆ　ＲＡＦ　ｍａｒｋｅｒｓ．Ｅｕ—　ｐｈｙｔｉｅａ：Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｊｏｕｎｒａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ。２００５．１４５（１—　２）：１１一ｌ６　［１７］Ｂｍｔｍａｎ　Ｙ．ｅｔａ１．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｒａｏｘｋｅｒｓ　ｌｉｎｋｅｄ　ｔｏｐａｐａｙａ　ｒｉｎｇ　ｓｐｏｔ　ｖｉ—　ｌ＂ｏｓ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｎｄ　Ｆｕｓａｒｉｕｍ　ｌｌｔｃｅ　２　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ｉｎ　ｍｅｌｏｎ．Ｔｈｅｏｒｅｔｉｃａｌ　ａｎｄ　Ａｐｐｌｉｅｄ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ．２００５。１１０（２）：３３７—３４１　［１８］Ｏｌｉｖｅｉｆｒａ　Ａ　Ｃ．ｅｔ　ａＬ　Ｒｅｓｉｓｔｎａｃｅ　ｔｏ　ｐａｐａｙａ　ｒｉｎｇｓｐｏｔ　ｖｉｒｕｓ　ｉｎ　ｓｕｍ—　ｍｅｔ　ｓｑｕａｓｈ　Ｃｕｃｕｒｂｉｔａ　ｐｅｐｏ　Ｌ　ｉｎｔｅｒｇｒｅｓｓｅｄ　ｆｒｏｍ　ａｎ　ｉｎｔｅｒｓｐｅｃｉｉｆｅ　Ｃ．ｐｏｐｅ　ｘ　Ｃ．ｍｏｓｅｈａｔａ　ｃｒｏ￣ｓ．Ｅｕｐｈｙｔｉｅａ：Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｊｉｏｕｍａｌ　ｏｆ　Ｐｌａｎｔ　Ｂｒｅｅｄｉｎｇ．２００３．１３２（２）：２１１—２１４　［１９］朱西儒．等．番木瓜杂交果座籽与发芽及Ｆ１代的环斑花叶　病调查研究．广西热作科技。１９９９。７１（２）：５—８　［２Ｏ］黄建昌，等．抗环斑型花叶病毒病番木瓜新品种选育研究初　报．西南农业大学学报，２００４，（１）：２５—２８　［２１］林冠雄。等．我国番木瓜育种研究进展与展望．广东农业科　学．２００５（４）：２２—２４　［２２］马海峰．等．番木瓜品种引种初报．长江蔬菜．２００４（７）：　５Ｏ一５ｌ　［２３］徐勋志．等．台湾番木瓜引种试验．台湾农业概况．１９８６　（２）：３１　［２４］Ｃｏｎｏｖ￣Ｒ　Ａ．ｅｔ　ａ１．Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｉｎ　ｂｒｅａｄｉｎｇ　ｐａｐａｙａｓ　ｗｉｔｈ　ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｔ　ｐａｐａｙａ　ｉｆｎｇｓｐｏｔ　ｖｉｒｕｓ．Ｐｒｏｅ．Ｆｌａ．Ｓｔａｔｅ　Ｈｏｒｔ．Ｓｏｅ，１９７８，９１：　１８２—１８４　［２５］ＷａｎｇＤｅｒ—ｎａｎ．Ｓｃｅｒｅｎ　ｏｆｐａｐａｙａ　ｖａｒｉｅｔｉｅｓｆｏｒ　ｒｉｎｇｓｐｏｔｖｉｒｕｓｔｏｌｅｒ－　ａｔｌｃＰ￣Ａｇｒｉｅ．Ｒｅｓ，１９８２，３１（２）：１６２—１６８　［２６］Ｃｏｎｏｖｅｒ　ＲＡ，ｅｔ　ａ１．Ｃａｒｉｌｆｏｍ—ａ　ｐａｐａｙａ　Ｒｉｎｇｓｐｏｔｖｉｒｕｓ—ｔｏｌｅｒａｎｔ　ｐａｐａｙａ　ｆｏｒ　ｓｏｕｔｈ　Ｆｌｏｒｉｄａ　ａｎｄ　ｔｈｅ　Ｃａｒｉｂｂｅａｎ．Ｈｏｒｔｓｅｉｅｎｅｅ，１９８６，　２ｌ（４）：１０７２　［２７］蔡英卿．番木瓜环斑病毒病研究进展．泉州师范学院学报，　２０００，１８（４）：５２—５５　（２８］黄建昌。等．６。Ｃｏｙ射线与Ｇ　复合处理对番木瓜的遗传诱变　Ｆｕｊｉａｎ　Ｆｒｕｉｔｓ　２００６．・学术研讨会专栏　效应研究．核农学报，２００３（３）：１０—１４　［２９］Ｂｌａｋａｓｌｅｙ　Ｃ　Ｎ，ｅｔ　ａ１．Ｇａｍｍａ　ｉｒｒａｄｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｕｂｔｒｏｐｉｃａｌ　ｆｒｕｉｔｓ　２．Ｖｏｌａｔｉｌｅ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ￣，ｌｌｐｉｄｓ。ａｎｄ　ａｍｉｎｏ　ａｃｉｄｓ　ｏｆ　ｍａｎｇｏ。ｐａｐａ—　ｙａ，ａｎｄ　ｓｔｒａｗｂｅｒｒｙ　ｐｕｌｐ．Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　ａｎｄ　Ｆｏｏｄ　Ｃｈｅｍｉｓ一　时。１９７９：４２—４８　［３０］Ｆｉｔｃｈ　Ｍ。ｅｔａ１．Ｐｒｏｇｒｅｓｓ　ｉｎｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｐａｐａｙａｒｅ￣ａｃｈ：ｔｒａｎａｆｏｒｍａ　ｉｔｏｎ　ｆｏｒ　ｂｒｏａｄｅｒ　ｒｅｓｉｓｔａｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｅｕｌｔｉｖａｒｓ　ａｎｄ　ｍｉｅｒｏｐｒｏｐａｇａｔｉｎｇ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｈｙｂｒｉｄ　ｔｒｎａｓｇｅｎｉｅ　ｐｌａｎｔｓ．Ａｅｔａ　Ｈｏｒｔｅｕｌｔｏｒａｅ。１９８８，４６１：　３ｌ５—３ｌ９　【３１］ＬｉｎｇＫ，ｅｔ　ａ１．Ｐｒｏｔｃｅｔｉｏｎ　ａｇａｉｎｓｔ　ｄｅｔｒｉｍｅｎｔａｌ　ｅｆｅｃｔｓｏｆｐｏｔｙｖｉｒｕｓｉｎ—　ｆｃｅｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｅ　ｔｏｂａｃｃｏ　ｐｌａｎｔｓ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｐａｐａｙａ　ｆｉｎｇｓｐｏｔ　ｖｉｕｒｓ　ｃｏａｔ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｇｏｎｅ．Ｂｏｉ／Ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，１９９１（９）：７５２—７５８　［３２］Ｃｈｅｎ　Ｇ，ｅｔ　ａ１．Ｃｌｏｎｉｎｇ　ｆｏ　ｔｈｅ　ａｐｐａｙａ　ｒｉｎｇｓｐｏｔ　ｖｉｒｕｓ　ｒｅｐｌｉｅｓａｅ￥ｅｎｅ　ａｎｄ　ｇｅｎｅｒａｔｉｏｎ　ｆｏ　ＰＲＳＶ—ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ａｐｐｙａｓ　ｔｈｒｏｕ曲ｔｈｅ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　０ｆ　ｔｈｅ　ＰＲＳＶ　ｅｒｐｌｉｃａｓｅ　ｇｅｎｅ．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　Ｒｅｐｏｔｒｓ．２００１。２０（３）：　２７２—２７６　［３３］Ｆｅｒｍｉｎ　Ｇ，ｅｔ　１ａ．Ｅｎｇｉｎｅｅｒｅｄ　ｅｒｓｉｓｔａｎｃｅ　ｇａａｉｎｓｔ　ｐａｐａｙａ　ｉｔｎｇｓｐｏｔ　ｖｉ—　ｎｌ８　ｉｎ　Ｖｅｎｚｕｅｌａｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｐａｐａｙａｓ．Ｐｌａｎｔ　Ｄｉｓｅａｓｅ。２００４　ｔ　８８：　５１６—５２２　［３４】Ｊｉａｎ　Ｒ　Ｋ，ｅｔａ１．Ｆｉｒｓｔ　ｒｅｐｏｒｔ　ｏｆｏｃｃｏＦｌ＇￣ｎｅｅ　ｏｆｐａａｐｙａ　ｒｌｎ￣ｐｏｔ　ｖｉｅｒｓ　ｉｎｆｃｅｔｉｎｇ　ｐａｐａｙａ　ｉｎ　Ｂａｎｇｌａｄｅｓｈ．Ｐｌａｎｔ　Ｄｉｓｅ，ａｓｅ．２００４，Ｂ８（４）：　２２１　［３５］Ｓｏｕｚａ　Ｍ　Ｔ　Ｊｒ，ｅｔ　１ａ．Ｉｎｌｆｕｅｎｃｅ　ｏｆ　ｃｏａｔ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｅ　ｃｏｐｙ　ｎｕｍ—　ｅｂｒ　ｏｎ　ｒｅｓｉｓｔｎａｃｅ　ｉｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｅ　ｌｉｎｅ　６３—１　ａｇａｉｎｓｔ　Ｐａｐａｙａ　ｒｉｎｇｓｐｏｔ　ｖｉｒｕｓ　ｉｓｏｌａｔｅｓ．ＨｏｒｔＳｅｉｅｎｃｅ。２００５，４０（７）：２０８３—２０８７　［３６］Ｃｈａｎｇ　Ｌ　Ｓ＿Ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｐａｐａｙａ　ｃｕｌｔｉｖａｒｓ　ｔｏ　ｉｎｏｃｕｌａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ＳＭＮ　ｐａｐａｙａ　ｒｉｎｇｓｐｏｔ　ｖｉｒｕｓ　ｓｔｒａｉｎ．Ｆｒｕｉｔ　Ｖａｒｉｅｔｉｅｓ　Ｊｏｕｒｎａ１．１９９６　５Ｏ（２）：８０—８５．　［３７］Ｆｉｔｃｈ　Ｍ，ｅｔ　ａ１．Ｔｍｎｓｇｅｎｅｔｌｃ　ｐａｐａｙａ　ｐｌａｎｔｓ　ｆｒｏｍ　ａｇｅｒｅｂｅｔｅｒｉｕｍ　ｍｅ－　ｄｉａｔｅｄ　ｔｒａｎｓｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｏｍａｔｉｃ　ｅｍｂｒｙｏｓ．Ｐｌａｎｔ　Ｃｅｌｌ　Ｒｅｐｏｒｔｓ，　１９９３。１２：２４５—２４９　［３８］Ｔｅｎｎａｎｔ　Ｐ，ｅｔ　ａ１．Ｌｉｎｅ　６３—１：ａ　ｎ鲫ｖｉｅｒｓ—ｒｅｓｉｓｔａｎｔ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｅ　ｐａｐａｙａ．ＨｏｒｔＳｃｉｅｎｃｅ。２００５，４０（５）：１１９６—１１９７　［３９］Ｂａｎ　Ｈ　Ｊ．ｅｔ　１ａ．Ｆｉｅｌｄ　ｅｖａｌｕａｔｉｏｎ　ｔｒａｎｓｇｅｎｉｃ　ｐａｐａｙａ　ｌｉｎｓ　ｃａｒｒｙｉｎｇ　ｔｈｅ　ｃｏａｔ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｇｏｎｅ　ｏｆ　ｐａｐａｙａ　ｆｉｎｇｓｐｏｔ　ｖｉｒｕｓ　ｉｎ　Ｔａｉｗａｎ．Ｐｌａｎｔ　Ｄｉｓｅａｓｅ．２００４，８８（６）：５９４—５９８　［０４］叶长明，等．番木瓜环斑病毒外壳蛋白基因的构建．植物病　理学报，１９９１．２１（３）：１６１—１６４　［４１］周鹏．等．ＰＲＳＶ—ＣＰ—ＳＮ转基因番木瓜表达与抗病能力的　研究．热带作物学报．１９９６，１７（２）：８４—８７　［４２］赵志英，等．核酶基因转化番木瓜的研究．热带植物学报，　１９９８，１９（２）：２０－２６　［４３］叶长明．等．转基因番木瓜的抗病性及分子鉴定．遗传。　２００３，２５（２）；１８１—１８４　［４４］阮小营，等．转ＰＲ￥Ｖ复制酶基因　番木瓜植株的抗病性测　定．华南农业大学学报。２００４，２５（４）：１２—１５　［４５］饶雪琴，等．番木瓜环斑病毒融合基因植物表达载体的构　建．华中农业大学学报．２００５，２４（４）：３２５—３２９