镉胁迫对油菜根系生理特性的影响

江西农业大学学报２０１２，３４（４）：６６４—６７０　ｈｔｔｐ：／／ｘｕｅｂａｏ．ｊｘａｕ．ｅｄｕ．ａｎ　Ａｃｔａ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｅ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔａｔｉｓ　Ｊｉａｎｇｘｉｅｎｓｉｓ　Ｅ—ｍａｉｌ：ｎｄｘｂ７７７５＠ｓｉｎａ．ｔｏｍ　镉胁迫对油菜根系生理特性的影响　金美芳，周　杨，卢　瑛，黄巧娟　（福建师范大学福清分校生物与化学工程系，福建福清３５０３００）　摘要：采用水培体系，对幼苗期油菜根系进行不同浓度（１，５，１０，２５，５０　ｍｓ／Ｌ）的ｃｄ２　胁迫，胁迫１，３，６，９　ｄ后　测定其若干相关生理特性指标，研究镉对油菜根系生理特性的影响。研究结果表明：ｃｄｚ　胁迫下油菜根系的　电解质相对外渗率、ＭＤＡ和游离脯氨酸的含量都随着ｃｄ　处理浓度的增加而增大，并且各处理浓度与对照差　异性显著（Ｐ＜０．０５）；可溶性蛋白、可溶性糖含量随着ｃｄ２　处理浓度的增加先升高后降低，低浓度（小于５　ｍｓ／　Ｌ）有明显的促进作用；且各指标随着处理时间的延长逐渐上升。ＳＯＤ酶活性在胁迫３　ｄ后，随处浓度和处理时　间的延长先升高后降低，ＡＰＸ、ＣＡＴ和ＰＯＤ酶活性随着ｃｄ　胁迫浓度的升高，先升高后降低，但各种抗氧化酶　对浓度的敏感性不同，ＳＯＤ＞ＡＰＸ＞ＣＡＴ＞ＰＯＤ。综上述，镉胁迫对油菜根系生长有一定的伤害，使得根系细胞　膜透性增加，膜脂过氧化加重，根系利用自身渗透调节物质和抗氧化酶活性升高来调节并适应环境，但是高浓　度的镉环境使得根系细胞中积累较多的活性氧等自由基而严重伤害细胞，可溶性蛋白含量以及抗氧化酶活性　下降，影响根系生长。　关键词：镉胁迫；油菜根系；电解质相对外渗率；丙二醛；渗透调节物质；抗氧化酶活性　中图分类号：￥５６５．４　文献标志码：Ａ　文章编号：１０００—２２８６（２０１２）０４—０６６４一ｏ７　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　Ｃａｄｍｉｕｍ　Ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｐｒｏｐｅｒｔｙ　ｏｆ　Ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｎａｐｕｓ　Ｌ．　ＪＩＮ　Ｍｅｉ—ｆａｎｇ，ＺＨＯＵ　ｒａｎｇ，ＬＵ　ｒｉｎｇ，ＨＵＡＮＧ　Ｑｉａｏ－ｊｕａｎ　（Ｄｅｐａｒｔｍｅｎｔ　ｏｆ　Ｂｉｏｌｏｇｙ　ａｎｄ　Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｅｎｇｉｎｅｒｉｎｇ，Ｆｕｑｉｎｇ　Ｂｒａｎｃｈ　ｏｆ　Ｆｕｊｉａｎ　Ｎｏｒｍａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｆｕｑｉｎｇ　３５０３００，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ．ｗａｔｅｒ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｍｅｔｈｏｄ　ｗａｓ　ｕｓｅｄ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　Ｃｄ¨ｃｏｎｔｅｎｔｒａ—　ｔｉｏｎｓ（１，５，１０，２５，ａｎｄ　５０　ｍｇ／Ｌ）ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｎａｐｕｓ　Ｌ．Ａｆｔｅｒ　１，３，６，ａｎｄ　９　ｄ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　Ｃｄ　ｅｘｐｏｓｕｒｅ，ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｗｅｒｅ　ｍｅａｓｕｒｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ，Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ　ｌｅａｋａｇｅ　ｒａｔｅ，ｔｈｅ　ｍａｌｏｎａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）ａｎｄ　ｆｒｅｅ　ｐｒｏｌｉｎｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｎａｐｕｓ　Ｌ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｃｏｎｔｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｃｄ¨，ａｎｄ　ｔｈｅｒｅ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔ（Ｐ＜０．０５）ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅｓ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒ．　ｅｎｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ；ｔｈｅ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ａｎｄ　ｓｏｌｕｂｌｅ　ｓｕｇａｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｂｏｔｈ　ａｓｃｅｎｄｅｄ　ｆｉｒｓｔｌｙ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｌｉｎｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｃｏｎｔｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　Ｃｄ　，ｌｏｗｅｒ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ（＜５　ｍｇ／Ｌ）ｏｆ　Ｃｄ　ｈａｄ　ｏｂｖｉｏｕｓｌｙ　ｓｔｉｍｕｌａｔｉｏｎ　ａｆ－　ｆｅｃｔｉｏｎ；ａｎｄ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｇｒａｄｕａｌｌｙ　ａｓｃｅｎｄｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｉｍｅ　ｕｎｄｅｒ　ｔｈｅ　Ｃｄ¨ｓｔｒｅｓｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ａｌｓｏ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ，ｖａｒｉｏｕｓ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅｓ’ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｌＳＯ　ａｓｃｅｎｄｅｄ　ｆｉｒｓｔｌｙ　ｔｈｅｎ　ｄｅｃｌｉｎｅｄ　ｗｉｔｈ　Ｃｄ　ｃｏｎｔｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ　ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ，ａｎｄ　ｔｈｅｙ　ｗｅｒｅ　ｓｅｎｓｉｔｉｖｅ　ｔｏ　ｔｈｅ　Ｃｄ“ｓｔｒｅｓｓ　ａｓ　ｔｈｅ　ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ　ｓｅｑｕｅｎｃｅｓ：ＳＯＤ＞ＡＰＸ＞ＣＡＴ＞ＰＯＤ．　Ｓｏ　ｉｔ　ｃａｎ　ｂｅ　ｃｏｎｃｌｕｄｅｄ　ｔｈａｔ，ｃａｄｍｉｕｍ　ｓｔｒｅｓｓ　ｉＳ　ｈａｒｍｆｕｌ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｎａｐｕｓ　Ｌ．．ｗｈｉｃｈ　ｉｎ．　ｃｒｅａｓｅｄ　ｔｈｅ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ａｎｄ　ｍｅｍｂｒａｎｅ　ｌｉｐｉｄ　ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｅｌ１．Ｔｈｅ　ｐｅｒｍｅａｂｉｌｉｔｙ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅｓ　收稿日期：２０１２—０４—２０　修回日期：２０１２—０５—２２　基金项目：国家自然科学基金项目（３１１７０３７４）、福建省自然科学基金项目（２ｏ１１ＪＯ５Ｏ６２）和福建省教育厅项目（ＪＢｌＯ１９９）　作者简介：金美芳（１９７８一），女，讲师，硕士，主要从事植物生理生态研究，Ｅ—ｍａｉｌ：ｊｉｎｍｆ２００５＠１６３．ｔｏｍ。　第４期　金美芳等：镉胁迫对油菜根系生理特性的影响　・６６５・　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｉｓｅ　ｏｆ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅｓ’ａｃｔｉｖｉｔｙ　ａｌｅ　ｈｅｌｐｆｕｌ　ｔｏ　ａｄａｐｔｉｏｎ　ｔｏ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ，ｂｕｔ　ｈｉｇｈｅｒ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｃａｄ－　ｍｉｕｍ　ｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔ　ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔｌｙ　ｄｅｓｔｒｏｙｓ　ｔｈｅ　ｃｅｌｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｏｏｔｓ，ｓｏｌｕｂｌｅ　ｐｒｏｔｅｉｎｓ　ａｎｄ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅｓ’ａｃｔｉｖｉ—　ｔｙ　ｄｅｃｌｉｎｅ，ｆｉｎａｌｌｙ，ｗｈｉｃｈ　ｇｒｅａｔｌｙ　ｉｎｈｉｂｉｔｓ　ｔｈｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｏｆ　ｐｌａｎｔ　ｒｏｏｔｓ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｃａｄｍｉｕｍ　ｓｔｒｅｓｓ；ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｎａｐｕｓ　Ｌ．；ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｌｅｃｔｏｌｒｙｔｅ　ｌｅａｋａｇｅ　ｒａｔｅ；ｏｓｍｏｔｉｃ　ａｄｊｕｓｔ—　ｍｅｎｔ；ｍａｌｏｎｄｉａｌｄｅｈｙｄｅ（ＭＤＡ）；ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ａｃｔｉｖｉｔｙ　近年来，随着工业“三废”排放量的增加，固体废弃物的处理不善，污水灌溉、肥料施用及污泥农用　等使大量镉进入环境。据不完全统计，我国镉污染农田面积达到２．８×１０　ｈｍ　，每年生产镉含量超标农　产品１．４６×１０ｍｋｇ…，严重危害着农业生态环境和人民的生活质量，重金属镉污染已成为目前国内外普　遍关注的土壤污染问题之一。　镉不是植物生长所必需的元素，土壤重金属镉污染影响到植物生长，同时由于植物中镉离子的富　集，含量升高，从而直接危害人类和动物身体健康。镉对植物的毒性很大，含量在３—１０　ｍｇ／ｋｇ（ＤＷ）时　即产生伤害　。镉能与脂肪、蛋白、光合色素及核酸等反应导致膜脂过氧化、细胞膜损伤、酶失活、代谢　降低甚至细胞死亡　Ｉ４　Ｊ。玉米幼苗在镉胁迫４８　ｈ后，叶绿素ａ、总叶绿素含量都有下降，叶绿素ｂ的含　量及光系统Ⅱ的活性与最大量子产量在镉胁迫９６　ｈ后也有所下降　Ｊ。水体镉污染不仅抑制植物种子　萌发与种胚生长，而且干扰幼苗的生理活动　。镉污染还使得植物光合速率降低，干物质积累减少，渗　透调节物质的积累，并影响抗氧化酶活性等等　。油菜（Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｎａｐｕｓ　Ｌ．）是我国主要的冬种油料作　物之一，在全国大量栽培，种植面积约占油料作物种植面积的１／３，总产量１０６　ｔ，种植面积和产量均居世　界首位　。Ｌａｒｓｓｏｎ等¨　研究发现２—５　Ｉ￣ｍｏｌ／Ｌ的镉处理后油菜根和叶中镉含量都有所升高，根干重、　叶面积，叶绿素含量和光系统的光化学量子产量都有显著的降低；杨金凤等¨　研究土壤外源镉对油菜　株高和叶绿素含量的影响；王兴明等＿１　以油菜幼苗为材料研究了镉胁迫对油菜生长及抗氧化酶活性的　影响；季立英等　通过萌发率、根长和苗长等指标研究了铅、镉胁迫对油菜生长的影响，曹春信等¨副以　土培的方法研究了土壤镉污染对油菜幼苗光合速率、植株的生物量、植株中Ｎ、Ｐ、Ｋ的含量以及生理特　性指标的影响。根系是植物体最重要的营养吸收器官，水分以及营养物质都是通过根系吸收后，运送到　植物体的各个部分，根系生长的好坏直接影响地上部分植株的生长及产量。一般来说，镉在植物各器官　中的含量由高到低顺序为：根＞叶＞茎＞花＞果＞籽粒¨’　引。金美芳等　研究发现当Ｃｄ　浓度≥　５　ｍ＃Ｌ时，对种子的发芽势、发芽率、发芽指数、活力指数以及幼根根长、根鲜质量、芽长、芽鲜质量都有　显著的抑制；幼苗期根系的根长以及根鲜、干质量都随着ｃｄ　浓度的升高和处理时间的延长而降低；根　系活力也开始降低。本文拟以油菜根系为研究材料，研究油菜根系在镉胁迫下的生理响应机制，为油菜　抗镉品种的选育和油菜的抗镉生理机制更深水平的研究提供一定的理论基础和依据。　１材料与方法　１．１材料　种子选用油菜‘１０１’（购自厦门同安区马巷镇翔安有利蔬菜种苗站）。　１．２材料培养与处理　挑选大小一致饱满无病害的油菜种子，自来水洗净后用体积分数７５％的酒精消毒５　Ｓ，然后用２００　ｇ／Ｌ　的高锰酸钾溶液浸泡５　ｍｉｎ，流水冲洗干净后置于铺有石英砂的盘中，光照培养箱中进行培养（温度　２７　ｃｌｃ，相对湿度７０％，光照时间１２　ｈ，光照强度为４　０００　ｌｘ）。待２片子叶完全展开后挑选生长一致的　幼苗，小心的移栽入带有小孔泡沫板架的２　Ｌ的塑料小桶中，每桶约８个孔，每孔移栽３～４株，小桶内　加入１／４阿夫道宁培养液　２０］，继续培养。每天定时通气，先用１／４阿夫道宁营养液培养１周，再换用１／２阿　夫道宁培养液培养１周，之后采用全营养液进行培养。每３　ｄ更换１次培养液。培养２０　ｄ后，培养液换　为体积相同的不同ｃｄ　浓度培养液（用１／２阿夫道宁培养液配制）中胁迫培养，ｃｄ　处理浓度分别为　０，１，５，１０，２５，５０　ｍ＃Ｌ（以ｃｄ　含量计算，以ＣｄＣ１　作为镉源），ｃｄ　处理时间分别为ｌ，３，６，９　ｄ，每个处　理做５个重复。　１．３指标测定与数据处理　从每个处理的５个重复桶中随机抽取数株植株，将根系冲洗干净并擦干并剪下整个根，称重约０．３　ｇ，　・６６６・　江西农业大学学报　第３４卷　按下述各方法提取并测定油菜根系的各生理指标。可溶性糖含量是将选取的根系１０５　ｏＣ杀青１５　ｍｉｎ，　８０℃烘干至恒重，分别称取０．０５　ｇ提取测定的。数据处理采用Ｅｘｃｅｌ软件，显著性分析采用ＳＰＳＳ１３．０　软件进行Ｄｕｎｃａｎ比较。　电解质相对外渗率的测定按照文献［２１］进行：　电解质相对外渗率＝煮沸前电导率／煮沸后电导率×１００％　（１）　丙二醛含量的测定参照文献［２２］，含量用ｔｘｍｏｌ／ｇＦＷ表示。游离脯氨酸含量测定采用酸性茚三酮　比色法，用、Ｉ￣ｇ／ｇ　Ｆｗ表示；可溶性糖含量测定采用蒽酮法，用ｍｇ／ｇ　ＤＷ表示；可溶性蛋白含量的测定采　用考马斯亮蓝Ｇ一２５０法，用ｍｇ／ｇ　Ｆｗ表示，测定方法参考邹琦等　。　超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）酶活性用ＮＢＴ法测定　ｊ，以每单位时间内抑制光还原５０％的氮蓝四唑　（ＮＢＴ）作为一个酶活单位（ｕ），酶活性大小用Ｕ／ｇ　Ｆｗ表示。过氧化氢酶ＣＡＴ活性的测定参照高锰酸　钾方法测定　，以每ｇ鲜质量样品１　ｍｉｎ内分解Ｈ　Ｏ：的ｍｇ为一个酶活力单位，用ｍｇ／（ｇ・ｍｉｎ）Ｆｗ表　示。过氧化物酶ＰＯＤ活性测定采用愈创木酚法进行，酶活性单位用每分钟ＯＤ值变化０．Ｏ１作为１个酶　活性单位，ｕ／（ｇ・ｒａｉｎ）Ｆｗ表示　。抗坏血酸过氧化物酶（ＡＰＸ）活性的测定参照沈文飚等　的方　法，以室温下每分钟氧化１　ｍｏｌＡｓＡ的酶量作为１个酶活性单位，ｕ／（ｇ・ｍｉｎ）Ｆｗ表示。　２　实验结果　２．１镉胁迫对油菜根系电解质相对外渗率和丙二醛含量的影响　由表１可以看出，油菜根系的电解质相对外渗率随着镉处理浓度的增加而增大，当ｃｄ　浓度大于５　ｍｇ／Ｌ　时，各处理浓度与对照差异性显著（Ｐ＜０．０５）。处理１　ｄ，电解质相对外渗率比对照分别增加了５．５９％、　２０．８３％、２７．６３％、４４．３０％和６４．４７％。另外，随着ｃｄ２　处理时间的延长，电解质相对外渗率先升高后　降低，处理６　ｄ后达到最高值。　油菜幼苗根系中的ＭＤＡ含量与镉浓度成正相关关系，即随着Ｃｄ　浓度的升高，ＭＤＡ的含量呈明　显的上升趋势（Ｐ＜０．０５），并且随着处理时间的延长，各处理浓度下ＭＤＡ的含量也是逐渐上升（表１）。　５０　ｍｇ／Ｌ时，ｃｄ　胁迫９　ｄ　ＭＤＡ的含量达到最大值，比对照提高了８２．４５％。说明镉处理浓度越高处理　时间越长油菜根系中丙二醛含量越高，细胞膜脂过氧化的程度越高。　表１镉胁迫对油菜根系电解质相对外渗率和丙二醛含量的影响　Ｔａｂ．１　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｅｌｅｃｔｒｏｌｙｔｅ　ｌｅａｋａｇｅ　ｒａｔｅ　ａｎｄ　ＭＤＡ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆＢｒａｓｓｉｅａ　Ｉｌａ￣ｉｌ，￥Ｌ．　数据表示为平均值４－标准偏差，同一列的不同字母表示经Ｄｕｎｃａｎ比较各浓度之间差异（Ｐ＜０．０５）。　Ｄａｔａ　ｓｈｏｗ　ａｓ　Ｍｅａｎ－４－Ｓ　Ｄ，Ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈｅ　ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｂｙ　Ｄｕｎ—　ｃａｎ　ｃｏｍｐａｒｅ（Ｐ＜０．０５）．　第４期　金美芳等：镉胁迫对油菜根系生理特性的影响　・６６７・　２．２镉胁迫对油菜根系渗透调节物质的影响　镉胁迫对油菜根系有机渗透调节物质有一定的影响。如表２所示，随着ｃｄ　处理浓度的升高，油　菜根系游离脯氨酸含量逐渐升高，且各浓度之间显著差异（Ｐ＜０．０５）。胁迫１　ｄ，其含量分别为对照的　１．３，１．６，２．０，２．７，３．２倍。游离脯氨酸的含量还随时间的延长而增高，ｃｄ　浓度２５　ｍｇ／Ｌ时，随胁迫时　间的延长其含量与第１天相别分别升高了３５．８％、３０．６％和２６．７％。说明镉胁迫浓度与胁迫时间对油　菜根系脯氨酸含量有明显的影响。　油菜根系可溶性糖含量，随着Ｃｄ　胁迫浓度的提高，呈先上升后下降的趋势，且各浓度问存在显著　差异（Ｐ＜０．０５）但均高于不作胁迫的。随胁迫时间延长油菜根系可溶性糖含量也是呈先上升后下降的　趋势，ｃｄｎ浓度为５　ｍｇ／Ｌ时油菜根系可溶性糖含量达到最大值，胁迫１，３，６，９　ｄ后与不作胁迫的相比　较分别上升了５０．３％、８８．６％、７０．１％和１１０．９％。　可溶性蛋白含量表现了不同的变化趋势，油菜根系可溶性蛋白含量随着ｃｄ２　浓度的升高呈现先升　高后下降再升高再下降的趋势，结果如表２所示。但是各胁迫浓度下可溶性蛋白含量显著高于对照的　（Ｐ＜０．０５）。ｃｄ２　浓度≤５　ｍｇ／Ｌ时，对油菜根系中可溶性蛋白含量具有明显的浓度促进作用。另外，　随胁迫时间的延长油菜根系可溶性蛋白含量也呈上升趋势。　表２镉胁迫对油菜根系渗透调节物质的影响　Ｔａｂ．２　Ｅｆｆｃｅｔｓ　ｏｆ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｅｏｎｔｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｏｓｍｏｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅ　ｉｎ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆ　Ｂｒａｓｓｉｃａ　ｌｌａｐｕｓ　Ｌ．　数据表示为平均值±标准偏差，同一列的不同字母表示经Ｄｕｎｃａｎ比较各浓度之间差异（Ｐ＜０．０５）。　Ｄａｔａ　ｓｈｏｗ　ａｓ　Ｍｅａｎ±ＳＤ．ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈｅ　ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｂｙ　Ｄｕｎ—　ｃａｎ　ｃｏｍｐａｒｅ（Ｐ＜０．０５）．　２．３镉胁迫对油菜根系中ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ和ＡＰＸ酶活性的影响　如表３所示，随着镉处理浓度的升高，油菜根系中ＳＯＤ酶活性在胁迫１　ｄ是逐渐升高的，胁迫３　ｄ　后，呈先升高后下降的趋势，且随着胁迫时间的延长，各浓度下的酶活性先升高后下降。ＰＯＤ、ＣＡＴ和　ＡＰＸ酶活性一样都呈现先升高后下降的变化趋势。当Ｃｄ　浓度为２５　ｍｇ／Ｌ时，ＰＯＤ酶活性达到最大　值。处理１　ｄ时，ＰＯＤ酶活在各浓度间没有显著性差异，处理３　ｄ后，各浓度间的ＰＯＤ酶活性有了显著　・６６８・　江西农业大学学报　第３４卷　的变化（Ｐ＜ｄ．ｏ５），处理到６　ｄ后，其差异明显降低。ＣＡＴ酶的活性则在Ｃｄ　浓度为５　ｍ＃Ｌ开始上升，　当ｃｄ　浓度大于或等于２５　ｍｇ／Ｌ时，其活性随浓度的增加而下降。当Ｃｄ　浓度为１　ｍｇ／Ｌ时，ＡＰＸ酶　活性最高，且各间存在显著差异（Ｐ＜０．０５），处理９　ｄ时，ＡＰＸ酶的活性达到最高值，比对照提高了３９．６２％。　当ｃｄ　浓度大于１　ｍｇ／Ｌ时，随着Ｃｄｚ　浓度的升高，油菜幼苗根系中的ＡＰＸ酶活性迅速下降（Ｐ＜０．０５），当　Ｃｄ　浓度等于或大于１０　ｍ＃Ｌ时，ＡＰＸ酶活性明显低于对照组的。　表３镉胁迫对油菜根系ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴ和ＡＰＸ酶活性的影响　Ｔａｂ．３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ＳＯＤ、ＰＯＤ、ＣＡＴａｎｄ　ＡＰＸ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｉｎ　ｒｏｏｔｓ　ｏｆＢｒａｓｓｉｃａ　ｌｌ￣ｉｐｕ￥Ｌ．　数据表示为平均值±标准偏差，同一列的不同字母表示经Ｄｕｎｃａｎ比较各浓度之间差异（Ｐ＜０．０５）。　Ｄａｔａ　ｓｈｏｗ　ａｓ　Ｍｅａｎ　４－ＳＤ．ｔｈｅ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｔｈｅ　ｓｉｇｎｉｉｆｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｃｅ　ａｍｏｎｇ　ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｂｙ　Ｄｕｎｃａｎ　ｃｏｍｐａｒｅ（Ｐ＜０．０５）．　３结论与讨论　土壤重金属污染日益严重，严重影响植物的生长。本实验结果表明，镉胁迫下油菜根系的电解质相　对外渗率、ＭＤＡ和游离脯氨酸的含量都随着镉处理浓度的增加而增大，并且各处理浓度与其对照间差　异性显著（Ｐ＜０．０５），说明镉胁迫对油菜根系细胞膜结构有所损伤，随着镉胁迫浓度和时间的延长，对　根系细胞膜结构完整性破坏越严重，膜脂过氧化程度加深，细胞内酶及代谢作用的区域受到严重破坏　，胞内物质外流，植物受害严重。　油菜根系可溶性糖含量，在镉胁迫环境中呈现低促高抑的现象，这与张义贤和李晓科　研究镉、铅　第４期　金美芳等：镉胁迫对油菜根系生理特性的影响　・６６９・　及其复合污染对大麦幼苗部分生理指标的影响中可溶性糖含量变化趋势相似。油菜根系可溶性蛋白含　量随着ｃｄ２　浓度的升高呈现先升高后下降再升高再下降的趋势，且与对照存在显著差异（Ｐ＜０．０５），　这与陈菲　的研究结果相似。本研究中当ｃｄ　浓度４５　ｍｇ／Ｌ时，对油菜根系中可溶性蛋白含量明显　升高，１０　ｍｇ／Ｌ时，可溶性蛋白含量稍有降低，镉浓度到２５　ｍｇ／Ｌ时，其含量又升高，之后再降低，可能是　因为低浓度的镉胁迫对油菜根系中可溶性蛋白的合成促进作用，当浓度等于大于１０　ｍｇ／Ｌ时，根系受　到胁迫蛋白的合成有一个适应环节，之后蛋白迅速合成来适应或抵抗重金属胁迫，当浓度过高时，植物　细胞质膜受损严重，膜脂过氧化加大，细胞内活性氧自由基增多，细胞合成代谢受到影响，蛋白水解，可　溶性蛋白含量下降，游离脯氨酸含量升高，另外高浓度的镉对蛋白合成的众多酶系均有毒害和纯化作　用，并且会使蛋白质合成的相关细胞器受到损伤，抑制了新蛋白的合成。　抗氧化酶是植物清除自由基适应环境的一类保护性酶系统，是植物细胞中由于重金属的增加而产　生的过多的活性氧的淬灭剂　。本研究结果表明：油菜幼苗根系中ＳＯＤ酶活性在胁迫第１天是逐渐　升高的，胁迫３　ｄ后，呈先升高后下降的趋势，且随着胁迫时间的延长酶活性先升高后下降。可能是因　为ＳＯＤ是清除活性氧的主要酶，镉胁迫后根中活性氧增多，ＳＯＤ立即作出响应清除。ＰＯＤ、ＣＡＴ和ＡＰＸ　酶活性随着镉处理浓度的升高，其活性都呈现先升高后下降的变化趋势，随着ｃｄ　处理时间的延长，其　酶活性呈现逐渐升高的的趋势。从实验结果得出各抗氧化酶对镉胁迫的敏感性不同，依次为ＳＯＤ＞　ＡＰＸ＞ＣＡＴ＞ＰＯＤ。　综上述，镉胁迫对油菜根系生长有一定的伤害，使得根系细胞膜透性增加，膜脂过氧化加重，植物体　中活性氧等自由基增多，因此ＳＯＤ、ＡＰＸ、ＣＡＴ和ＰＯＤ酶活性升高清除这些自由基，保护细胞；植物根系　利用自身游离脯氨酸、可溶性糖、可溶性蛋白含量的变化来调节渗透势进而增强植物的抗逆性。但是随　着镉胁迫浓度的升高油菜根系产生较多的自由基，根系细胞来不及清除而严重伤害细胞，表现出细胞中　游离脯氨酸急剧上升，细胞蛋白质的合成受损导致蛋白质含量下降，同时其抗氧化酶的合成机制可能也　受到一定程度的破坏，抗氧化酶活性降低，根系中的活性氧等自由基积累更多，最终导致膜结构破坏，细　胞死亡，根系生长缓慢甚至死亡。　参考文献：　［１］Ｗａｎｇ　Ｋ　Ｒ．Ｔｏｌｅｒａｎｃｅ　ｏｆ　ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ　ｐｌａｎｔｓ　ｔｏ　ｃａｄｍｉｕｍ　ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｕｔｉｌｉｚａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｐｏｌｌｕｔｅｄ　ｆａｒｍ　ｌａｎｄ　ｓｏｉｌｓ［Ｊ］．Ａｃｔａ　Ｂｉｏｔｅｅｈｎｏｌｏｇｉ－　ｃａ，２００２，２２（１）：１８９—１９８．　［２］Ｐｏｌｌｅ　Ａ，Ｓｃｈｔｉｔｚｅｎｄｔｉｂｅｌ　Ａ．Ｈｅａｖｙ　ｍｅｔａｌ　ｓｉｇｎａｌｌｉｎｇ　ｉｎ　ｐｌｎｔａｓ：ｌｉｎｋｉｎｇ　ｃｅｌｌｕｌａｒ　ｎｄ　ｏｒａｇａｎｉｓｍｉｃ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ［Ｍ］／／Ｈｉｒｔ　Ｈ，Ｓｈｉ－　ｎｏｚａｋｉ　Ｋ．Ｐｌａｎｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ｔｏ　ａｂｉｏｔｉｅ　ｓｔｒｅｓｓｅｓ．ｔｏｐｉｃｓ　ｉｎ　ｃｕｒｒｅｎｔ　ｇｅｎｅｔｉｃｓ．Ｂｅｄｉｎ：Ｓｐｒｉｎｇｅｒ　Ｖｅｒｌａｇ，２００３，４：１６７－２１５．　［３］Ｈｅａｔｈ　Ｒ　Ｌ，Ｐａｃｋｅｒ　Ｌ．Ｐｈｏｔｏｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｉｓｏｌａｔｅｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔｓ：Ｉ．ｋｉｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　ｓｔｏｉｃｈｉｏｍｅｔｒｙ　ｏｆ　ｆａｔｔｙ　ａｃｉｄ　ｐｅｒｏｘｉｄａｔｉｏｎ［Ｊ］．　Ａｒｃｈｉｖｅｓ　ｏｆ　Ｂｉｏｃｈｅｍｉｓｔｒｙ　ａｎｄ　Ｂｉｏｐｈｙｓｉｃｓ，１９６８，１２５（１）：１　８９－１９８．　［４］Ｈｅｇｅｄｔｉｓ　Ａ，Ｅｒｄｅｉ　Ｓ，Ｈｏｒｖａｔｈ　Ｇ．Ｃｏｍｐａｒａｔｉｖｅ　ｓｔｕｄｉｅｓ　ｏｆ　Ｈ２　Ｏ２　ｄｅｔｏｘｉｆｙｉｎｇ　ｅｎｚｙｍｅｓ　ｉｎ　ｇｒｅｅｎ　ａｎｄ　ｇｒｅｅｎｉｎｇ　ｂａｄｅｙ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｓｔｒｅｓｓ［Ｊ］．Ｐｌｎｔａ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００１，１６０（６）：１０８５－１０９３．　［５］Ｗａｎｇ　Ｈ，Ｚｈａｏ　Ｓ　Ｃ，Ｌｉｕ　Ｒ　Ｌ，ｅｔ　ａ１．Ｃｈａｎｇｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ａｃｔｉｖｉｔｉｅｓ　ｏｆ　ｍａｉｚｅ（Ｚｅａ　ｍａｙｓ　Ｌ．）ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｔｏ　ｃａｄｍｉｕｍ　ｓｔｒｅｓｓ『Ｊ　１．Ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｅａ，２００９，４７（２）：２７７－２８３．　［６］樊明琴，李焰焰，苗杰，等．镉胁迫对小麦种子萌发和幼苗生长的影响［Ｊ］．安徽农业科技，２０１０，３８（２６）：１４２３９－１４２４１．　［７］汪洪，赵士诚，夏文建，等．不同浓度镉胁迫对玉米幼苗光合作用、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