尼泊尔中新统—上新统朱里亚群（西瓦利克群）淡水软体动物群及其古生态意义
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发布时间：2022-04-23 03:03
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时间：2023-10-12 17:21
Gurung
（Graate School of Science and Technology,Niigata University,Niigata 950-21,Japan）
Katsumi Takayasu
（Research Center for Coastal Lagoon Environments,Shimane University,Matsue 690,Japan）
Keiji Matsuoka
（Toyohashi Museum of Natural History,Toyohashi 441-31,Japan）
摘要 尼泊尔中西部的朱里亚（churia）群，富产淡水软体动物化石。对其动物群成分和地层分布所作的研究，显示出若干有趣的趋向。这些软体动物化石最丰富的时段是在约10.5～3.5Ma之间，在这之前与之后，它们都很稀少。向地层剖面上部，化石层位相对较多，分异度相对较大，化石集中于4个层位。动物群成分表明有两个变化阶段，大约在7Ma和4Ma，见有各属种的消失与出现。
关键词 化石 淡水软体动物 朱里亚 西瓦利 中新统 上新统 尼泊尔
1 引言
尼泊尔的中中新统—更新统朱里亚群相当于印度和巴基斯坦的西瓦利（Siwalik）群，沿着尼泊尔喜马拉雅山脉的南麓分布。它由厚层磨拉石沉积层序组成，厚约6000m，为交替出现的粉砂岩、砂岩和砾岩，总体上向上变粗[15,17,22,27]。在这些沉积地层里，与无脊椎软体动物群一同报道过的还有各种各样的脊椎动物群和植物群[5,12,18,24,26,33,34]。
水生软体动物化石一般很少被搬运过。并且，由于它们生境的优越选择，所以对很多属种来说，其分布很狭窄[6]。因此，它们地层分布和动物群成分的变化可以为推测生态与气候变化以及河流通道变化提供证据。在尼泊尔，朱里亚群中淡水软体动物群的出现，比起其他岩石地层单位来，相对要丰富些。与此相关的研究还很少[26,33]。与朱里亚群淡水软体动物相关的大多数古生物学研究曾在缅甸[4,32]、印度[3,8,9,18]和巴基斯坦[7,30.31]进行过。只是在最近，才由Takayasu等人[26]进行过尼泊尔朱里亚群中双壳类化石的描述，定出了4属9种。Gu－rung等人（待发表）也在同一地区鉴定出了腹足动物的9属14种。
图1 研究区地质概略图（据Tokuoka等，1986、1988、1990原图修改）
图中示出软体动物化石产地
2 产地与地质背景
研究区位于加德满都西南约250km。该地区包括阿隆霍拉Arung Khola、毕莱霍拉Bi-nai Khola和蒂劳霍拉Tinau Khola河谷（图1）。标本产自沿这些河谷分布的层位中。对这一地区的朱里亚群已有很好的研究。人们已在该区作了详细的地质填图（图1），建立了岩石地层序列并测定了古地磁数据[14,17,27～29]。
根据Tokuoka等人的研究[27]，这个群分为4个组，自下而上是：Arung Khola组、Binai Khola、Chitwan组和Deorali组。各组的界线年龄是根据地磁极性与Cande和Kent古地磁极性时间标度相对比而确定的[11]（图2）。Arung Khola组由杂色泥岩与细粒砂岩互层组成，它可以进一步分成下段、中段和上段。Arung Khola组的年代被确定为9.5～14Ma。BinaiKhola组由粗粒“椒盐”砂岩（‘pepper and salt’sandstone）和泥岩的互层组成，也可分为下段、中段和上段。这个组的年代为2.5～9.5Ma。Chitwan组主要由分选很好的砾岩组成，年代为1.3～2.5Ma。最上面的Deorali组由分选不好的巨砾状砾岩组成，其沉积年代为1.3Ma以内。这个群与北边较老的密德兰（Midland）群及南边较年轻的近现代冲积层呈构造接触关系。并且，这个群被*朱里亚断层分为南带和北带。
3 软体动物群
上述地区的化石产地多达45个（图1）。但是，并非所有的都能得到保存完好的标本。少数几个产地在河床填充物中有介壳碎片，一个产地（F21）则由滞后层（lag bed）的大块石头组成。这里所考虑到的大多数产地都有保存完好的、基本上未经变动的贝壳。虽然也存在一些变形的种类，但它仍可以被认为是原地生长的。
在大多数产地，软体动物都在化石组合中占据优势，该化石组合的组成成员还有轮藻化石藏卵器、炭化植物碎片、鱼鳞及咽齿、鳄类的齿和骨头碎片。在一些地点，只发现软体动物化石。它们一般发现于在向上变粗的大层序中向上变细的旋回之顶部，大多数在泥质占优势的层位里。
在地层层位上，这个动物群的分布从Arung Khola的上段到Binai Khola组的中段。很多化石产地由Tokuoka等报道过[27～29]，本文作者在后来的野外工作中作过很多的补充。很多化石产地位于南带Binai Khola组的中段。
由于含化石的层并非连续出露，所以每一个化石产地很难侧向准确对比。但是，化石产地分布在相对集中的层位，大致集中在4个化石层里（图2）。这些化石层自下而上为：Au（Arung Khola组上段），Bl（Binai Khola组下段）、Bm-1（Binai Khola组中段下部）和Bm-2（Binai Khola组中段上部）。这些化石层中出现的软体动物属种如表1所示。
化石层和动物群的成分如下：
Au化石层 这个化石层由Arung Khola组上段内的F-65、F-66、F-03、F-52和F-23组成。保存完整的贝壳只发现于最上面的两个层位（F-66和F-65）。在下面的3个层位采得的标本保存较差。动物群成分主要是腹足动物前鳃亚纲的Bellamya sp.A或双壳动物珠蚌科的Parreysia binaiensis，该组合中也有腹足动物Melanoides sp.,Brotia palaeocostula,B.sp.C和双壳动物珠蚌科的Lammellidens arungensis,Parreysia zigzagicostata。
图2 朱里亚群地层柱状概略图
与Cande和Kent,1994的古地磁年代表作极性对比。化石层的大致地层层位如图所示
Bl化石层 与下伏的Au化石层比起来，Bl化石层里发现较多的保存较好标本的化石层。化石层（F-11,12,15,22,61,55,54,74,73,59）集中发现于Binai Khola组下段的上部。动物群成分与下伏的化石层相似，但此动物群以珠蚌科的Parreysia binaiensis为主，其组合中也有前鳃亚纲的Bellamyasp.A,Melanoides sp.,Brotia palaeocostula,B sp.C和珠蚌科的Lamellidens arungensis和Parreysia zigzagcostata。
Bm-1化石层 这个化石层发现于Binai khola组中段的下部。它由7个化石层（F-14,17,67,71,79,60,8806）。此化石动物群主要是前鳃亚纲的Brotia palalocostula,B.sp.B和B.sp.C，此组合中也有Bellamya celsispiralis,Melanoides sp.,Lamellidens arungensis,L.longiformis和Indonaia churia。
Bm-2化石层 分布在Binai Khola组中段的上部。最上的化石层具有最大数量的化石层位（F-21,20,18,19,13,16,24,25,26,8801,8810,88012,72）和较高的化石产量。Bm-2化石层动物群由很多软体动物群成分组成。最经常的情况是，它们以田螺科的Bellamya celsispiralis Bithynia sp．和珠蚌科的Physunio chitwanensis Lamellidens arungensis及Thiaridae科的Brotia palaeocostula为主。一般情况下，本组合中也发现带厣的Pilasp．，肺螺亚纲成员，如lndoplanorbis sp.,Gyraulus sp.,Lymnaeasp．，珠蚌科的Parreysiasp.,lndonaiachuria,I.narayani,I.jimuriensis,I.tenella，以及小型蚌类Pisidiidae科的Pisidium sp．。
表1 朱里亚群化石层中淡水软体动物属种分布
4 讨论
尼泊尔朱里亚群的软体动物群属于田螺科（Viviparidae）、瓶螺科（Ampullariidae）、跑螺科（Thiaridae）、豆螺科（Bithyniidae）、椎实螺科（Lymnaeidae）、扁卷螺科（Planorbidae）、珠蚌科（Unionidae）、豆砚科（Pisidiidae）的属，为水生习性。在尼泊尔中西部这个群里出现的这些化石，显示出一些有趣的趋势。大多数水生软体动物*着分布能力，把具有高度被动扩散能力的小个体种类和一些肺螺类排除在外。地理分布受淡水水体及其连通路径控制[13,25]。大型淡水蚌（珠蚌超科Unionacea）、前鳃亚纲的很多科和很多肺螺类主要靠淡水通道来扩散[6]。因此，淡水软体动物的这些类群被认为对古生物地理再造有重要意义[6]。它们的出现也决定于适宜环境的可获得性。尼泊尔朱里亚群软体动物群属于那样一些属，它们一般生活在具有背水沼泽、沼泽地、洪水平原湖泊及一般浅的缓慢流水的大河里。软体动物群在一定层位里，比起其他动物群更为丰富，这表明在一定时间里，这样的生境特别发育。
如上所述，软体动物化石主要出现在向上变细的旋回之顶部，在细粉砂岩里，偶尔也出现在细砂岩里。人们都相信，向上变细的旋回之细粒层段一般包括在流动河道侧方的洪积平原上形成的地层[1]。在一些剖面上，很多厚的向上变薄的旋回没有软体动物化石。此外，这些化石的出现，主要集中在4个化石层。这可能表明，适宜的生境并不是在所有沉积时段中都广泛发育。
软体动物化石第一次出现，与Arung Khola组上部片状泛滥型沉积占优势是同步的，这表明具有广泛发育的洪积平原的蛇曲河系占优势[16]。这样一种环境的存在也为尼泊尔朱里亚群所产的脊椎动物群所标明，该脊椎动物群主要是水生的，以鱼类、龟鳖类、鳄类和蛇类为其代表[18]。
最早出现时，动物群成分比较单一，并有少数下面层位内的一些属。从第一次出现至大约7Ma（从Binai Khola组中段之下部算起）动物群没有什么变化，大约7Ma时间，它的变化是某些属种，如Lymnaeasp.,Indonaiasp.,Pisidiumsp．补充出现，而另外一些属种，如Parreysiabinaiensis,P.zigzagicostata及Bellamyasp．则消失。根据Quade等的意见[20.21]，在7Ma左右，同样伴有气候变化，季风加强和植物群从C3植被到C4草地的变化。沉积河流系统也被认为比下部沉积时期要大些[21]。小型软体动物，如Lymnaeasp．和Pisidiumsp．可以被其他动物携带而被动扩散，它们的出现，可能与由气候变化引起的陆生动物的迁移相关联。珠蚌科Parreysiasp．的消失，可能与气候变化及相关生境之不利变化有关。
软体动物群成分的其他主要变化见于4Ma左右，那时有很多属种参加进来，如Bellamya celsispiralis,Angulyagra sp.,Gyraulus sp.,Indoplanorbis sp.,Lamellidens longiformis,Parreysiasp．和Physunio chitwensis。虽然如此，软体动物群成分还有那些现代还广泛分布的属，如Melanoides sp.,Bithyniasp.,Pisidiumsp．，很多是如上所述具有狭窄分布范围的大型珠蚌科和腹足动物。在它们当中，中南半岛型分子，如Angulyagrasp．和Physunio sp.[23]的出现是很有意义的。这些属的种现代分布在阿萨姆、缅甸、泰国、中国南方[10,23]，它们一般居住在滞流水体中[2]。Charophytes gyrogonites被看作是滞流水体的分子，它与大多数软体动物共存，也表明浅的滞流水体。差不多同时，向沼泽化环境的变化也为在尼泊尔西部Surai Khola剖面上朱里亚群的孢粉分析所证实[24]。似乎就在一个短的沉积时段，正是Chitwan组上部和Deorali组粗粒冲积扇沉积进行之前，有一个滞流水体广泛发育的时期。
5 结论
淡水软体动物化石记录从年龄约10.5Ma的Arung Khola组上段直到年龄约3.5Ma的Binai khola组中段。化石产地似乎沿着4个化石层（即Au,Bl,Bm-1和Bm-2）集中出现，在上面层位，特别是Binai khola组的中段，产地数量增加。淡水软体动物化石，与下面层位相比，特别多地出现在Binai khola地区。
软体动物群在约10.5Ma前首次出现时，其成分由前鳃亚纲的Bellamyasp．和珠蚌科的Lamellidens sp.,Parreysiaspp．组成在剖面上的两个时间间隔中，约7Ma和约4Ma时，动物群成分显示出两个鲜明的变化阶段。
动物群成分的第一次变化见于约7Ma前，也就是在Bm-1化石层动物群里。Au化石层和Bl化石层的优势种——田螺科的Bellamyasp.A和珠蚌科的Parreysia binaiensis及P.zigzagicostata在Bm-1化石层和Bm-2化石层中找不到。Bm-1化石层的动物群是以跑螺科（Thiaridae）的Brotia属和珠蚌科（Llnionidae）的Lamellidens属的种为代表的，并有Indonaia属和Pisidium属的首次出现。动物群的变化似乎与气候及相关的环境变化有关。
动物群成分的第二次变化见于大约4Ma前，体现在最上的Bm-2化石层的动物群中大量属种的补充出现和其他一些属种的分异。像Angulyagrasp.,Physunio sp．这样的中南半岛型分子在这个化石层的几个产地中占优势。像Gyraulis,lndoplanorbis,Lymnaea这样的小型肺螺类腹足动物，与很多大型珠蚌类一起，在最上的化石层里很丰富，有厣的前鳃类腹足动物Pila属也出现。上部动物群的分异强烈地显示出在沉积时段滞流水环境的广泛发育。
现在的研究表明，软体动物群的变化与尼泊尔朱里亚群从晚中新世至早上新世期间发生的区域性变化相一致。要弄清楚它们的生物地层学、古生物地理学以及生态学意义，尚需进一步研究。
致谢 感谢K.Kizaki教授（Ryukyas大学荣誉退休教授）、Niigata大学I.Kobayashi教授和Tribhuvan大学地质系同行们的支持和帮助。我们也感谢俄勒冈大学A.J.Boucot教授对文稿的审阅。
（潘云唐 译，项礼文 校）
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