素
冯广;艾训儒;姚兰;刘峻城;黄永涛;林勇
【摘 要】[Objective]Evergreen-deciduous broadleaved mixed forest is one of the main vegetation types in northern parts or high elevations of subtropical regions of China. It is characterized as transitional features from evergreen to deciduous broad-leaved forests. Due to long term and repeated anthropogenic disturbances,these forests were subjected to different extents of degradation. Until now,very few studies have been carried out on mechanisms of restoration of the degraded forests. In this study,by comparing the roles of environmental and spatial factors in restoration and rehabilitation of communities, patterns of variation in community structure and species diversity during the natural restoration in subtropical regions can therefore be analyzed,laying a foundation for deepening our understanding of the mechanisms of natural restoration of this type of forest.[Method]10 sample plots (20 m × 20 m in size) were selected at random and configured as fixed plots for monitoring forest dynamics,respectively in old-growth forest,35-year-old secondary forest (harvested in 1980) and 20-year-old secondary forest (harvested in 1995) in the Mulinzi National Nature Reserve in Enshi of Hubei Province. For forest communities at different stages of restoration,abundance of woody plants,basal area at breast height,species richness,and richness of rare species (100 individual trees as baseline) were compared. One-way
ANOVA and Turkey-HSD were conducted to assess the differences in stem density,basal area,species richness,and rare species richness among the three succession stages. The redundancy analysis ( RDA ) and non-metric multidimensional scaling ( NMS) ordinations were used to differentiate the plots. The environmental and spatial factors ( PCNM variables) were treated as explanatory variables to partition the variations at each succession stage. The relative effects of environmental factors and restoration period after disturbance on the four community characteristics were analyzed by performing multivariable regression
analysis.[Result]During the process of community restoration,the
abundance of woody plants,species richness and rare species richness had a significant decrease,while basal area had a significant increase. Species composition were significantly different among different restoration forests ( Adonis,P < 0. 05 ). However,all the soil factors did not show any significant differences. Environmental factors showed a greater influence than the spatial configurations. Environmental factors explained 31. 4%,36. 8%,54. 1% of species composition variations of 20-year-old,35-year-old secondary forest and old-growth forest,respectively. Spatial configuration explained 16. 8% and 23. 2% composition variations for the 35-year-old secondary and old growth forests respectively,while no significant influence on the 20-year-old secondary forest were found. The spatial auto-regression showed that soil pH,litter thickness,elevation,slope gradient,slope orientation and the restoration time played an important role in the restoration of community structure and species
diversity.[Conclusion]The community structure,species diversity and environmental features of the subtropical evergreen-deciduous broadleaved mixed forest varied significantly during the secondary succession process after anthropogenic disturbances.
Environment,space,and time were the key factors determining community composition and dynamics. The stochastic process ( such as dispersal process or prior effect ) exerted the greatest influence on community assembly at the early stages of forest restoration,meanwhile,the deterministic process represented by environmental filtering played a dominant role in community assembly of old-growth forest. The differences in species composition between secondary and old-growth forests declined gradually with the progress of secondary succession.%【目的】比较环境与空间因素在群落恢复与构建中的作用，分析亚热带常绿落叶阔叶混交林自然恢复过程中的群落结构和物种多样性变化规律，为进一步深入了解此类森林的自然恢复机制奠定基础。【方法】在湖北木林子国家级自然保护区的老龄林、35年天然次生林(1980年采伐)和20年天然次生林(1995年采伐)中各随机选取10块森林动态固定样地(20 m ×20 m)，对不同恢复阶段森林群落木本植物多度、胸高断面积、物种丰富度、稀疏物种丰富度(以100个树木个体为基数)进行比较，采用冗余分析(RDA)对30块样地进行排序。将空间(PCNM)和环境变量(土壤与地形)一同作为解释变量对不同恢复群落物种组成进行方差分解，以环境和恢复时间作为解释变量对30块样地的木本植物多度、胸高断面积、物种丰富度和稀疏物种丰富度数据进行多元回归分析。【结果】群落在恢复过程中，木本植物多度(F =8.64，P ＜0.01)、物种丰富度(F =10.24，P ＜0.001)和稀疏物种丰富度(F =9.615，P＜0.01)均显著减少，胸高断面积(F =14.2，P ＜0.001)显著增加，土
壤环境则无显著变化(P ＞0.05)；土壤密度、土壤 pH、坡向、坡度、海拔和坡位对研究区物种组成的解释能力显著( P ＜0.05)；方差分解显示，恢复20年次生林、恢复35年次生林和老龄林分别有31.4%，36.8%和54.1%的物种组成变异受环境影响，空间因素(PCNM 变量)仅对恢复35年次生林(16.8%)和老龄林(23.2%)的物种组成变异具有显著影响(P ＜0.05)，而对恢复20年次生林无显著影响( P＞0.05)；同步自回归结果显示，恢复时间、凋落物厚度、坡度、海拔、坡向机土壤pH对群落结构与多样性具有显著影响( P＜0.05)。【结论】亚热带常绿落叶阔叶混交林在自然恢复过程中，群落结构、物种多样性以及环境因素均会发生明显变化，环境、空间及恢复时间是决定群落组成的关键因素。种源空间扩散、优先效应等随机过程对次生林的群落构建具有决定性作用，而环境选择等确定性过程对老龄林的群落构建起主导作用。随着恢复进程的推进，次生林与老龄林的物种组成差异会逐渐减少。 【期刊名称】《林业科学》 【年(卷),期】2016(052)008 【总页数】9页(P1-9)
【关键词】亚热带常绿落叶阔叶混交林;自然恢复;次生演替;环境选择;确定性过程与随机过程;木林子国家级自然保护区
【作 者】冯广;艾训儒;姚兰;刘峻城;黄永涛;林勇
【作者单位】湖北民族学院林学园艺学院 恩施 445000;湖北民族学院林学园艺学院 恩施 445000;湖北民族学院林学园艺学院 恩施 445000;湖北民族学院林学园艺学院 恩施 445000;湖北民族学院林学园艺学院 恩施 445000;湖北民族学院林学园艺学院 恩施 445000
【正文语种】中 文 【中图分类】S718.52
长期的人类干扰、土地利用方式改变和农业弃耕导致了大面积的原生植被转变为次生林(Chazdon et al., 2007)，目前次生林已成为全球分布面积最大的森林类型。人为干扰后森林演替的发展方向和最终结果是当前生态恢复和生物多样性保育的研究重点，其中有关演替驱动机制一直是森林演替理论研究的争论议题(Meiners et al., 2015)。
次生演替过程中群落结构的变化通常存在较强规律性，而物种组成却存在很多不确定性(Guariguata et al., 2001; Chazdon, 2008)。实际上，种子扩散、干扰历史、景观格局、生境条件等随机过程影响干扰后森林群落的组成和结构(Chazdon et al., 2009； Norden et al., 2009； Jakovac et al., 2015)，恢复过程中的自然或人为干扰对群落有一定程度上的随机影响； 此外，环境选择通过对物种生态适应性的选择来影响恢复群落物种，只有那些能够适应干扰生境的物种才能进入恢复群落(Swenson et al., 2014)。环境选择过程与特定个体、物种的生态适应能力相关，因此该过程被认定为确定过程(Vellend et al., 2014)。满足以下3个条件时森林次生演替过程具有方向性： 1)具有大量广布种的种源； 2)种子高速率扩散； 3)具有老龄林分布(Norden et al., 2009)。岛屿生物地理学认为来源于物种库的繁殖体扩散决定局域群落物种组成，集合群落理论则强调集合群落之间的繁殖体扩散决定局域群落的物种组成，2种理论虽然强调的是不同尺度上的扩散过程，但是均充分肯定了该过程对群落补充与更新的重要影响。此外，该过程还受许多因素影响，繁殖体能否顺利到达新的环境取决于自身的扩散能力、种源地与目的地的空间距离和障碍物等因素(即扩散限制性)，繁殖体能否成功建立取决于适合度与环境条件(即建立限制性)，因此繁殖体的扩散和建立过程会伴随着确定过程与随机过程发生。生
态位理论认为，群落的物种组成为确定过程的作用结果，物种组成在一定的环境梯度中存在差异性；而中性理论则认为物种组成主要受扩散过程的随机性支配，仅在空间梯度中存在差异性(Chase et al., 2011)。因此随机过程和确定过程与空间和环境梯度变化密切相关，是研究群落演替影响因素的不可忽视部分。
常绿落叶阔叶混交林是我国亚热带纬度偏北或海拔较高处山地森林的主体，具有落叶阔叶林与常绿阔叶林之间过渡的特征(《中国森林》编辑委员会, 2000)。湖北省西南部山区既有华中地区保存较为完好的常绿落叶阔叶混交林原生植被，又有经受过不同人为干扰(以森林采伐和农耕为主)并处于不同恢复阶段的次生林，在湖北西南部乃至武陵山少数民族地区的生物多样性保护、养分维持、水分循环、气候调节、林产品资源提供等生态系统服务方面发挥着不可替代的作用。然而受到人为干扰的次生林恢复速度较慢，严重影响了森林资源保护和生态系统功能的发挥。有关亚热带常绿阔叶林的群落结构与物种多样性已有大量研究，但对于亚热带常绿落叶阔叶混交林群落的研究鲜见报道，仅有湖北植被分类描述(葛继稳等, 2009)和基于物种多样性的生态位研究(汤景明等, 2012)。目前，对该地区常绿落叶阔叶混交林的森林经营基础理论、森林恢复机制研究还不够深入，还无法制定鄂西南地区森林植被生态功能的恢复目标。本研究比较湖北木林子国家级自然保护区环境与空间因素在群落恢复与构建中的作用，分析亚热带常绿落叶阔叶混交林自然恢复过程中的群落结构和物种多样性变化规律，试图揭示以下2个问题：1) 群落演替过程中群落多样性的变化特征； 2) 环境因素与空间因素对于演替过程中群落构建影响的相对重要性。本研究结果将为区域森林植被保育及其生态服务功能恢复提供科学依据，对湖北省西南部以及武陵山少数民族地区的林业和生态建设具有重要的指导意义。 研究区湖北木林子国家级自然保护区位于湖北省西南部恩施州鹤峰县境内
(109°59′30″—110°17′58″ E，29°55′59″—30°10′47″ N)，海拔1 100～2 095.6 m，属武陵山脉东北端的石门支脉，其主要保护目标是森林生态系统，主峰海拔为
该县最高。海拔1 300～1 800 m为亚热带常绿落叶阔叶混交带，具有保存较好的原生植被和受到人为干扰(以商业采伐和农耕为主)并处于不同恢复阶段的次生林，海拔1 300 m以下为常绿阔叶林带。夏季温湿多雨，冬季严寒，年降水量 1700～1 900 mm，年均气温15.5 ℃，≥10 ℃年积温4 925 ℃，属典型亚热带季风气候。主要土壤类型为棕壤、黄棕壤和黄壤，pH值为4.5～6.5。地质构造为燕山运动所形成，山脉由南至北延伸。区域内植被资源丰富，原生性强，植物区系组成复杂，集中了许多古老和原始的科、属，也包含了大量的单型属和少型属，天然林面积18 875.1 hm2，人工林面积1 292.1 hm2，区域内海拔1 300 m以下主要植被为常绿阔叶林带，1 300 m～2 000 m内主要为常绿落叶阔叶混交林带，2 000 m以上为山顶杜鹃(Rhododendron stamineum)林带。 2.1 样地设置、调查、取样及测定
按照空间替代时间的方法，在保护区按照典型的演替系列，分别在原始老龄林、20世纪80年代采伐后自然恢复35年的次生林、20世纪90年代采伐后自然恢复20年的次生林中各随机选择10块20 m×20 m样地，每块样地划分为4个10 m×10 m样方，记录样地中心点经纬度、海拔。野外调查于2014年7—8月完成，按照热带林业科学中心(CTFS)森林动态样地建立的标准，对每块样地中胸径≥1 cm的乔木和灌木进行测量点标记、铝牌编号和坐标测定，同时记录物种名、胸径、树高和萌生情况等。土壤与地形调查随植被调查在每块样地中同时进行，土壤物理性质包括土壤密度、土壤含水量、毛管孔隙度、最大持水量、土壤最大持水量和总孔隙度，利用环刀在每块样地点附近的5～10 cm土层获取1个土壤样本带回实验室。在样地中心随机选取5个点测量凋落物厚度。土壤化学性质取样则按照对角线取样法进行，在每块20 m×20 m样地中心及2个10 m×10 m样方中心点取0～15 cm土层土样，共3个样本，然后利用四分法混合，带回实验室自然风干，使用pH计测量土壤pH值。下坡位、中坡位、上坡位依次记录为1，2和、
3。坡向用指南针测量，赋予等级：1北坡、2东北坡、3西北坡、4东坡、5西坡、6东南坡、7西南坡、8南坡。坡度依据样地4个角的高程计算，每个样地每次取3个角的高程确定一个平面作为1次计算，4次计算的均值作为一个样地坡度。 2.2 数据处理
不同恢复阶段森林群落的物种组成差异使用R语言软件(v3.1.2)Vegan包中的Adonis函数进行显著性检验。利用无度量多维标定(NMS)比较不同恢复群落中物种组成相似性，模型中各样地相似性距离采用Chao相似性系数。使用方差分析(ANOVA)和Turkey-HSD多重比较不同恢复阶段样地的树木多度(以样地面积为基数)、胸高断面积、物种丰富度和稀疏物种丰富度(以100个树木个体为基数)。 对物种多度数据首先使用DCA排序进行模型选择，根据DCA第1轴长度判断生态梯度长短，长的生态梯度(DCA1>4)对应更大的物种组成差异，应使用基于单峰模型的典型对应分析(CCA)，短的生态梯度(DCA1<3)则相反，应使用基于线性模型的冗余分析(RDA)，如果OCA1介于3和4之间，2种分析方法均可选用。本研究测得DCA1=3.32，选用RDA排序。为避免数据之间共线性对排序结果的不良影响，通过计算膨胀系数(VIF)发现，土壤含水量、土壤最大持水量、总孔隙度与其他变量存在共线性(VIF>10)，故将其排除不纳入分析。最终以土壤密度、土壤毛管孔隙度、土壤pH值、凋落物厚度、海拔、坡度、坡向和坡位作为解释变量，以样地物种多度数据为响应变量进入RDA排序。由于RDA是基于线性模型的排序，参照相关研究提出的改善方法，将物种数据预先进行“hellinger”转化，以克服物种数据不适用于线性模型的问题(Legendre et al., 2001)。采用蒙特卡洛法(Monte Carlo)对环境变量的解释能力进行显著性检验，置换检验次数均设置为999次。空间变量对植被组成的影响以邻体矩阵主坐标分析(PCNM)为依据进行，该方法适用于任何形式取样，并且相对于趋势面分析能获取更多有效空间变量(Dray et al., 2006)。步骤简化为： 1) 构建样地之间的地理距离矩阵； 2) 削减矩
阵规模； 3) 计算削减距离矩阵的主坐标分析； 4) 提取Moran’ I系数大于0的变量并用蒙特卡洛法检验其解释能力是否显著，若显著则保留作为空间解释变量。依照Borcard等(1992)的思路对物种组成变异进行分解，解释变量划分为2组：环境组(土壤密度、土壤毛管孔隙度、土壤pH值、凋落物厚度、海拔、坡度、坡向、坡位)和空间组(PCNM变量)，样地物种多度数据进行hellinger转化后作为响应变量。使用偏冗余分析进行方差分解，利用的比例来表示(Peres-Neto et al., 2006)纯粹的环境变量、环境变量与空间变量耦合、纯粹的空间变量的解释能力。 为了确定环境因素和采伐干扰对于群落结构和物种多样性影响的重要性，利用SAM4.0软件进行同步自回归(Rangel et al., 2010; Slik et al., 2010)。该方法能够很好地将植被空间格局纳入分析，有助于探究真实的植被-环境关系，同时利用Moran’ I作为空间自相关的测度。回归中的响应变量为多度、胸高断面积、物种丰富度、稀疏物种丰富度，解释变量为环境变量和恢复时间。 3.1 恢复过程中群落多样性、结构及土壤环境的变化特征
Adonis函数检验表明，不同恢复群落物种组成存在显著差异(F=9.553，
P=0.001)。NMS第1轴能很好地区分群落间物种组成特征，从左到右依次为恢复20年次生林、恢复35年次生林、老龄林群落(图1)。恢复过程中，群落木本植物多度(F=8.64，P<0.01)、物种丰富度(F=10.24，P<0.001)和稀疏物种丰富度(F=9.615，P<0.01)均显著减少，胸高断面积(F=14.2，P<0.001)显著增加(表1)，土壤因子则在群落恢复过程中无显著变化(P>0.05)。 3.2 森林群落的物种-环境关系
冗余分析(RDA)表明，研究区森林群落物种组成受到环境因素的显著影响(P=0.001)，49%的物种组成变异可以由环境因素解释，前2轴占全部约束轴特征根的62.4%(表2)，能反映大部分排序信息。8个环境变量对物种分布均存在一定相关性，土壤密度、土壤pH值、坡向、坡度、海拔和坡位对研究区物种组成的解
释能力达到显著(P<0.05)水平。坡位、坡度和海拔在第1轴上具有高载荷量，土壤密度与土壤pH值在第2轴上具有高载荷量，表明研究区的主要生态梯度为地形，其次为土壤。
3.3 群落恢复过程中空间与环境因子对物种组成的影响
方差分解(图2)显示，样落恢复过程中，环境因素对群落物种组成变异的解释比例增加，范围为31.4%～54.1%，环境因素对各恢复阶段森林群落物种组成变异均具有显著的解释能力(表3，P<0.05)。空间因素对群落物种组成变异的解释比例增加，空间因素(PCNM变量)仅对恢复35年次生林和老龄林的群落物种组成变异均具有显著的解释能力(P<0.05)，对恢复20年次生林的群落物种组成变异的解释能力不显著(P>0.05)。交互因素解释恢复35年次生林与老龄林的物种组成能力显著(P<0.05)，解释比例分别为8.2%和6.2%，而恢复20年次生林受交互因素的解释能力不显著(P>0.05)。残差随着群落恢复而减少。 3.4 森林群落恢复的影响因素分析
同步自回归分析(表4)显示，恢复时间与环境因子对群落木本植物多度、胸高断面积、物种丰富度、稀疏物种丰富度的恢复具有显著影响(P<0.05)，具体表现为：恢复时间、凋落物厚度、坡度、海拔与木本植物多度显著正相关(P<0.05)；恢复时间与土壤pH对群落胸高断面积的恢复具有显著影响(P<0.05)，恢复时间与胸高断面积呈正关联，土壤pH值则与胸高断面积呈负关联； 恢复时间、坡度对物种丰富度的恢复具有显著影响(P<0.05)，恢复时间与物种丰富度呈负关联，坡度则与物种丰富度呈正关联； 恢复时间、凋落物厚度、坡向、海拔、土壤pH值对稀疏丰富度的恢复具有显著影响(P<0.05)，土壤pH值与稀疏丰富度呈正相关，其余4个影响因素则与稀疏丰富度呈负相关。群落胸高断面积、物种丰富度、稀化物种丰富度在少数空间尺度中的残差呈自相关格局(P<0.05)。 4.1 亚热带常绿落叶阔叶混交林次生演替的进程
人为干扰往往导致森林急剧退化，土壤条件也发生剧烈变化，最明显的便是土壤结构的退化，即密度变大、孔隙结构变小(Guariguata et al., 2001)。随着群落的重建与发展，土壤等环境因素逐渐得到改善以适宜更多物种生长。研究表明，恢复20年次生林群落的土壤特征与老龄林群落相似。土壤的快速恢复与干扰特征相关，研究区域的商业采伐与以往农业用地等干扰方式不同，其商业采伐多是一次性作业，干扰强度相对较低，土壤退化程度不高。本研究发现恢复20年次生林群落的物种多样性和木本植物多度超过老龄林，说明亚热带常绿落叶阔叶混交林的自然恢复速度较快，与热带森林相似(Denslow et al., 2000; González-Iturbe et al., 2002)。恢复20年次生林群落物种多样性较高，是不同恢复阶段的优势树种暂时共存的表现，例如演替后期的优势种具备寿命长、耐荫的特征，虽然林冠闭合后它们才进一步发展进而占据林冠层的主导，但此时可与早期优势种(先锋种)共存。恢复35年次生林木本植物多度显著低于恢复20年次生林，可能与负密度制约过程与生活史差异有关。负密度制约主要体现在以下方面：部分种群密度已经达到资源所能承载的极限，同种个体对资源的相似需求引发竞争导致死亡率升高；Janzen-Connell假说表明，许多宿主专一的植物病原菌和捕食者会降低邻近同种成年个体的更新率与生长率，增加幼苗和种子的死亡率(祝燕等, 2009)； 先锋种寿命往往较短，经过20多年的生长可能会自然死亡。恢复过程中，群落的胸高断面积不断积累，在前恢复20年累积速率大于之后，这种现象十分普遍，即使比较具有相同径级的同一物种，低林龄群落中径级的增长也显著高于高林龄群落(Chazdon et al., 2007)。 4.2 亚热带常绿落叶阔叶混交林次生演替的确定因素
演替是群落-环境-空间随着时间推移而发展与协调能使总体环境得到改善而为更多物种生长创造条件的过程，因此恢复时间是决定群落演替的最重要因素之一(Lebrija-Trejos et al., 2010; Muiz-Castro et al., 2012)。本研究表明，恢复时间对群落木本植物多度、胸高断面积、物种丰富度、稀疏物种丰富度均具有重要影响，
环境、空间对物种组成的影响也随时间推移而加强。相对于物种多样性特征，恢复时间对于群落结构的作用能力更强。此外，本研究还发现群落恢复过程中物种组成的空间自相关程度逐渐加强，这在一定程度上反映出演替过程中植物竞争策略的改变。早期群落主要组成为扩散能力强的小种子树种，后期的演替阶段中大种子树木具有更高的存活率(Leishman et al., 2001)。
环境因子对群落物种组成具有强烈影响。有关研究指出，内环境因子解释物种组成变异量的范围是13%～39%(Baldeck et al., 2013)。本研究得出环境因子对3个演替阶段群落物种组成变异的解释量为31.4%～54.1%，相比之下本研究所使用的环境因子具有更强的解释能力。地形因子是影响物种分布变异的主要因素(张峰等, 2003; 陈宝瑞等, 2010)。本研究采用等级制表示坡向和坡位得到了理想的梯度划分效果。地形不但能影响群落结构的恢复，还能影响群落恢复过程中的物种组成(Bohlman et al., 2008; Punchi-Manage et al., 2013)。坡度对恢复20年次生林物种组成的影响最强，可能与先锋种的喜阳特征有关。土壤因子对恢复20年次生林的物种组成几乎没有影响，但对恢复35年次生林以及老龄林群落有显著影响。可能因为恢复早期的先锋种本身具有很强的适应土壤环境的能力，随着演替进行，土壤对群落恢复的重要性逐渐显现(Wardle et al., 2004)。演替早期群落的物种组成可能主要受繁殖体扩散过程影响。演替过程中，群落木本植物多度、物种丰富度、稀疏物种丰富度和胸高断面积的变化特征均与环境因素相关。本研究发现凋落物厚度、土壤酸碱度与群落演替具有极强的关联性，与相关研究结果一致(Schulz et al., 2000; Prach et al., 2007)。偏酸性土壤不利于群落演替向物种多样性高的方向进行。土壤酸碱度是土壤各种化学性质的综合反映。凋落物通过分解将营养元素归还于土壤，其积累量与产率和分解率相关，受物种组成和环境因素影响(李俊清， 2010)。此外，本研究发现群落物种多度与海拔、坡度正关联。局部光照、温度水平受海拔、坡度影响，高海拔、陡坡度地区温度与能量积累较低，植被个体生长受
到抑制，从而导致群落出现大量矮小个体。
4.3 亚热带常绿落叶阔叶混交林次生演替过程中的随机因素
物种组成的确定性与随机性是群落生态学的研究主题之一(Walker et al., 2010)。以往有关演替影响因素的研究表明，随机性过程是不可忽视的一部分(Chazdon, 2008)，并验证了扩散过程的随机性与确定性始终共同影响群落构建，指出扩散过程伴随的随机效应会随着物种多样性的提高而增加。本研究显示空间因素对物种组成的解释量小，表明集合群落内的扩散作用发生较小。未能解释部分占较大比例表明区域物种库对局域群落的扩散作用十分明显，尤其是处于演替早期的群落，未能解释部分除了受未被调查的环境变量影响外，扩散过程所伴随的随机效应可能发挥主导作用。由于群落物种组成的复杂性，繁殖体扩散伴随而来的确定过程和随机过程如何具体作用于群落组成及其相对重要性的相关解释不明确(Lowe et al., 2014)。扩散过程受到例如距离、地形等地理变量影响，因此，确定性与随机性过程的相对重要性取决于群落的复杂性和个体扩散能力的差异性。处于早期恢复阶段的群落通常结构较为简单，并无强烈的生物相互作用，仅当种间平均扩散能力强并且扩散能力存在显著差异的条件下，扩散过程表现出高确定性(Vellend, 2010)。老龄林为发育成熟的群落，繁殖体扩散至该地后，能否成功建立取决于自身适合度，即扩散加强环境选择与生物竞争的选择过程，最终物种组成具备很强的可预测性。此外，受随机过程影响的恢复早期群落物种组成将体现出优先效应，即先定居的物种会持续多年影响后来的群落结构与动态。先定居的物种优先争夺资源，其对资源的控制使后定居的物种难以获得资源。环境的异质性也与随机性过程相关，若环境异质性较低的群落间物种组成呈现出大的差异性，则群落组成主要受随机性过程控制，因为环境选择作用难以影响随机过程的优先效应(Vellend et al., 2014)。因此，木林子天然林恢复早期可能主要受随机过程影响，随着演替的进行，确定过程在一定程度上逐渐取代随机过程主导物种更替并驱动演替发展。
在亚热带常绿落叶阔叶混交林自然恢复过程中,群落结构、物种多样性以及环境因素均会发生明显变化,环境、空间及恢复时间是决定群落组成变化的关键因素。种源空间扩散、优先效应等随机过程对次生林的群落构建具有决定性作用,而环境选择等确定性过程对老龄林的群落构建起主导作用。随着恢复进程的推进，次生林与老龄林的物种组成差异会逐渐减少。
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