多胺与植物抗逆性关系研究进展

摘要:

多胺是广泛分布于植物体内具有调控作用的生理活性物质,

其代谢变化与高等植物的生长和发育关系密切。 研究表明, 多胺具有刺激生长, 延缓衰老的作用, 并与植物的抗逆性关系密切.综述多胺与植物的渗透胁迫、低温胁迫、盐胁迫、酸胁迫等逆境胁迫关系的研究进展,并对其研究前景进行了展望。

关键词:多胺; 调控作用; 逆境；抗逆性；逆境胁迫

多胺广泛存在于生物细胞中,是一类低分子脂肪含氮物,高等植物中常见的多胺有腐胺(Put)、亚精胺(Spd)、精胺(Spm)等。曾经认为多胺可能是一类新的植物激素，近年来，许多研究者认为多胺是激素作用的媒介或类似于cAMP那样的“第二信使”，调节植物的生长和发育[1-3]。随着对多胺研究的不断深入，特别是近年来转基因等分子生物学手段的应用，认识到多胺在植物体内能影响DNA、RNA和蛋白质的生物合成，促进生长和发育，延迟衰老，提高抗逆性，甚至与植物的生存密切相关[4]，本文就多胺与植物逆境胁迫关系的研究进展作介绍。 1

多胺与植物逆境胁迫

1.1 多胺与植物渗透胁迫 当植物处于盐渍逆境条件中时,不但会引起离子毒害,也会因引起离子毒害而造成渗透胁迫。目前, 关于渗透胁迫和PA关系的研究也很多。当植物处于渗透胁迫时, Spm能够稳定体内分子的组成成分, 并且和许多蛋白质相结合, 从而保持膜

的完整性。渗透胁迫下植物体内脂肪加氧酶水平和MDA含量的分析研究表明,外源PA预处理可以抑制脂质过氧化, 保持膜的稳定性, 从而减少渗透胁迫引起的损伤[ 19- 22]。胡景江等[ 23]研究表明, 维持和提高保护酶活性, 防止或降低膜脂过氧化作用对膜的伤害也是外源PA提高作物抗旱性的机理之一。黄久常等[ 24]研究表明, 在轻度渗透胁迫下,不同耐旱小麦品种幼苗叶片PA含量明显增加, 推测PA在胁迫防御反应中可能起到第二信使或生长调节物质的作用。在禾 本科植物中, 小麦根和叶中的PA含量在干旱初期迅速上升, 这可能是干旱胁迫反应的一个信号, 有利于增强对干旱胁迫的抵抗能力;但随着干旱胁迫程度的不断增强,根和叶中的PA含量下降, 细胞衰老进程加速[ 25]。各种胁迫之间存在一定联系, PA的变化也大体一致, 小麦在渗透胁迫下, Put累积量大于Spd与尸胺( Cad)。植物在受到渗透胁迫时, PA可与液泡膜上的蛋白质分子(H+-ATPase、H+-Ppase等)结合形成非共价结合态亚精胺(NCCSpd)和共价结合态腐胺(CCPut)形式,这2种物质与维持小麦幼苗液泡膜上H+-ATPase和H+-PPase的活性有关, 从而可以增强小麦抗旱性[ 24]。Liu等[ 26]研究发现, 用PEG6000处理小麦幼苗7d后,游离Spd和Spm含量在耐旱型品种叶中显著增多, 而干旱敏感型品种小麦叶中只有游离Put含量增多。用外源Spd处理敏感型幼苗叶片可使游离Spm和Spd以及结合态Put含量显著增加, 这说明高( Spd+Spm) /Put比值对于提高小麦抗渗透胁迫能力非常有利。Scaramagli等[ 27]研究表明,在受到渗透胁迫时, 马铃薯悬浮细胞中的PA迅速向高氯酸不溶性结合态

转化, 使得高氯酸不溶性结合态腐胺含量比对照高达14倍以上,由此证明, 结合态PA(特别是高氯酸不溶性结合态腐胺)对于植物抗渗透能力的提高具有重要作用。张木清等[28]研究表明, 用PA( Spm、Spd和Put)处理渗透胁迫下的甘蔗心叶或愈伤组织可促进愈伤组织的诱导和绿苗的分化, 增加苗重和谷胱苷肽含量, 增强超氧化物歧化酶（SOD)和过氧化氢酶( CAT)活性, 降低MDA含量, 并通过比较试验证明了Spm、Spd的效果优于Put 。将燕麦、大麦、小麦和玉米叶片段漂浮在0. 104mmol/L的山梨糖醇6h后, Put含量可提高60倍,而Spd和Spm含量水平基本上保持不变。Put含量的增加与蚕豆精胺酸脱羧酶(ADC)活性的提高有着密切联系, ADC是一种受胁迫影响的酶, 与细胞延伸和抗逆性有密切关系,在甘露醇渗透胁迫下, ADC的活性也显著增 加。用外源PA处理渗透胁迫下甘蔗幼苗心叶和愈伤组织后,绿苗的生长和愈伤组织的分化均受到促进, 谷胱甘肽(GSH)含量增多, SOD和过氧化物酶( POD)活性增强, MDA含量下降[28]。Teresa等[29]研究表明,在干旱胁迫下, 虽然野生型水稻内源Put含量相对于转基因水稻有所增加, 但仍然不足以引发Put转变成Spd和Spm,而表达曼陀罗ADC基因的转基因水稻则可产生含量更高的Pu,t 刺激Spd和Spm的合成, 最终保护植物免受渗透胁迫的伤害。汪耀富等[30]研究表明,渗透胁迫下烤烟叶片中Put含量与ADC活性呈显著正相关,说明了渗透胁迫下烤烟叶片Put的合成主要是由精氨酸在ADC的作用下直接脱羧而形成的, 并通过增加细胞间水分渗透、调节活性氧代谢、稳定膜结构等方式累积Pu,t从而提高烟株耐旱性。

1. 2 多胺与植物低温胁迫 多胺可以结合到细胞膜的磷脂部位,防止胞溶作用, 提高抗冷性, 但在不同的植物中, Put、Spd、Spm所发挥的作用可能是不同的。一些研究结果表明,Put 积累与某些植物的抗寒能力呈正相关。菜豆、苜蓿、小麦受低温胁迫时,经过抗寒锻炼或高耐寒的基因型品种产生大量Put, 而未经抗寒锻炼或对低温敏感的基因型品种Put 水平不变或下降[ 12]。而柑桔属的3个品种Spd含量增多与其抗寒能力直接相关[ 13]。经抗寒锻炼的柑桔中,内源Spm、Spd含量均显著增加,Put 含量则剧降, 施用外源Spd,可促进SOD和

POD活性的增强,可溶性蛋白质含量增加及其组分改变, 最终导致其离体叶片抗寒能力提高[ 14]。Spd或Spm可显著增加毛豆切条的抗寒能力[ 15]。马焕成等用低温处理耐冷型和冷敏感型黄瓜的实验显示, 耐冷型品种叶中Spd和Put 含量显著增加,Spm含量增加很少; 而冷敏感型品种叶中的几种多胺含量都不增加,用Spd预处理则阻止冷敏感型品种叶中冷诱导的H2O2含量上升以及微粒体中NADPH氧化酶和NADPH依赖型过氧化物的产生, 降低其冷害程度[ 16]。用多胺合成抑制剂MGBG预处理耐冷型品种,则其叶中Spd含量升高受抑, 其微粒体中NADPH氧化酶活性增强, 这表明Spd可能通过阻止微粒体中冷诱导的NADPH氧化酶活性而在提高黄瓜的耐冷性中起重要作用。cDNA微阵列法分析显示,在受到冷胁迫时, 转基因植物中有几个基因的转录产物更加丰富,这些基因包括胁迫响应因子和胁迫保护蛋白。因此,Spd可作为胁迫信号途径中的信号调节因子, 提高植物的抗冷

性。

目前, 对Put 与果蔬冷害的关系有3种不同的观点:Ma-labika等观察到柠檬、葡萄柚及甜椒果实的冷害指数与Put 含量呈显著正相关[ 17], 据此, 他们认为Put 积累可能是冷害的原因;Serrano等发现甜椒和西葫芦果实在冷害温度下贮藏时,Put 含量成倍增加, 同时伴随着冷害的发生, 采用高CO2气调贮藏可减轻冷害的发生, 但不可能提高内源Put 水平,反而会抑制Put 的积累[ 18-19], 因此他们认为,Put 积累是冷害的结果;而范华等认为Put 累积可能是果蔬对冷害的一种防卫反应[ 20]。王勇等的结果表明, Put 与Spd和Spm一样可提高香蕉果实耐冷性[ 21]。郑永华等的研究表明, 低温贮藏枇杷果实中的Spm、Put、Spd渐次增加, 施用外源Spm可保持较高的内源Spm和Spd水平, 抑制Put 积累和冷害发生,因此, Spm升高可能是果实对冷害的防卫反应,而Put 的积累可能是冷害的原因, Spd含量的上升可能是冷害的结果[ 22]。矛林春等的研究表明, 桃果实在冷藏前期多胺减少, 后期则快速增加,可能是前期由高温到低温的变化环境抑制了多胺的生物合成,而长期低温胁迫会造成细胞膜的损伤和其他生化代谢的紊乱, 从而激活细胞内的胁迫抗性机制, 导致多胺大量合成[ 23]。

1.3 多胺与植物盐胁迫 在盐胁迫下, PA能通过调节清除活性氧和自由基相关酶的活性, 抑制羟自由基的产生, 从而有效清除胁迫植物体内的自由基和活性氧, 调节渗透势, 维持细胞膜的稳定性, 并抑制乙烯合成,以减轻盐害带来的损伤。王晓云等[ 4]研究表明,

对花生喷施外源PA和PA合成前体从而提高花生体内PA含量后, 清除活性氧的保护酶类活性也随之升高, 从而显著降低了膜脂过氧化程度。对菜豆的研究结果表明, 施用外源Put能够显著激活盐胁迫下的种子蛋白酶和淀粉酶活性,提高种子萌芽率; 盐胁迫下的菜豆幼苗施用外源Put后, 淀粉酶和蛋白酶活性受到抑制,幼苗体内核酸和光合色素含量上升, K+/Na+比率下降, 从而减轻了盐胁迫带来的伤害, 促进盐胁迫下幼苗的生长[ 5]。不同生长条件下, 不同植物种类的Spd含量也各不相同。而在胁迫条件下,植物体内Spm迅速累积,这说明Spm可能作为与胁迫信号有关的一种生物活性分子在植物盐胁迫应答中发挥重要作用。因此, 有研究人员将盐胁迫下植物体内能否维持高 含量的Spd与Spm作为衡量其耐盐性强弱的重要指标之一[6- 7]。 刘俊等[8]对大麦根中PA含量和转化与耐盐性的关系进行了系统研究, 结果表明, 随着胁迫NaCl浓度的增加, 大麦幼苗根系Spd和Spm含量呈先上升后下降的趋势,而Put含量呈先下降后上升的趋势, 2个大麦品种PA含量的变化趋势较为一致, 但耐盐性较强的品种根系PA含量对盐响应的阈值大于耐盐性弱的品种,由此推测,盐胁迫下植物体内PA含量的变化更能反映植物对盐害的响应。已有许多研究结果表明[ 9-10], 植物受到外源盐胁迫后, 体内PA含量迅速发生变化,但不同植物种类PA的变化趋势不完全相同。印度芥菜的幼苗受到不同浓度的NaCl胁迫处理后, 外源PA可以通过改变抗氧化物酶的活性和防止脂质过氧化来减少盐胁迫引起的氧化损伤,改善幼苗的生长[11-12]。大麦种子在高盐浓度下不萌发, 即使在低盐浓

度下种子萌发也极其困难,而用PA预处理的大麦种子能够正常萌发,这表明PA预处理可明显缓解盐胁迫对大麦种子萌发及幼苗生长的抑制作用[13]。Put和Spd浸种均可促进生长和干物质积累, 降低大麦幼苗体内Na+/K+比率, 缓解盐胁迫对大麦幼苗的盐害。江行玉等[ 14]用高浓度NaCl胁迫处理滨藜时, 发现叶中内源Put、丙二醛和叶绿素含量、Put/PA值及相对电导率明显增加,内源Spd、Spm、蛋白质及水分含量则显著下降, 施加外源Spd可以逆转NaCl胁迫效应。任红旭等[ 15]

对耐旱与对干旱敏感的小麦幼苗分别进行水分胁迫和NaCl胁迫, 结果表明,抗旱品种中PA( Pu,tSpd及Spm)含量在2周后显著高于干旱敏感品种。胡杨等研究结果表明,盐胁迫处理后第3天, 叶片中Put 含量随着渗透势的增加而不断升高;至第7天, PA含量均比第3天有显著增加。Malabika等[ 16]将大麦与硬粒小麦杂交种Tritordeum的SAMDC基因导入水稻获得了能正常生长和发育的转基因水稻,用NaCl进行盐胁迫后, 转基因水稻幼苗的Spd和Spm含量比野生型水稻增加了3倍, 生长势明显较好, 表明Spd和Spm含量与水稻的耐盐性密切相关。段九菊等[ 17]对耐盐能力不同的黄瓜幼苗进行了研究,结果表明,盐胁迫条件下, 抗盐性较强的长春密刺黄瓜品种的根系中Spd和Spm累积量较高, 而抗盐性较弱的津春2号黄瓜幼苗根系中Spd和Spm累积量也相应较低。由此推测, 盐胁迫下较高的Spd和Spm含量对于维持植株较高的逆境适应能力有着重要作用。盐胁迫下, 施用外源PA能在一定程度上缓解NaCl胁迫对草莓植株造成

的伤害,但是, 不同种类、不同浓度的外源PA缓解NaCl胁迫伤害的程度也各不相同[18]。

综上所述,不同植物对盐胁迫的响应不尽相同, 盐胁迫能力与体内内源PA含量的变化存在明显的相关性,但通过施加外源PA能在一定程度上缓解盐胁迫带来的伤害。

1. 4 多胺与植物酸胁迫 酸胁迫可增加植物某些系统的Put 水平和ADC活性。如大麦、燕麦、香瓜经酸胁迫诱导后,它们叶中Put 大量积累,ADC活力亦明显提高, 并且证明酸胁迫诱导Put 大量累积的生物合成酶是ADC而不是ODC[ 34]。在烟草突变体细胞中也得到了类似的结果,此种细胞用ODC抑制剂二氟甲基鸟氨酸( DFMO) 处理后, 其Put 含量仍较高,并且在低pH值环境下的生长比野生型细胞更加迅速[ 35], 显示高含量的Put 对生长在低pH值环境下的植物可能有一定保护效应。李如铁等研究表明, 外源Put 能调节胁迫下活性 氧代谢的平衡, 稳定膜系统结构,使植物免受胁迫伤害, 提高植物抗酸胁迫的能力[ 36]。

1. 5 多胺与植物其他胁迫 除了上述4种常见的逆境胁迫以外,植物还受其他各种逆境的影响, 如热胁迫、氧化胁迫、重金属离子胁迫、淹水胁迫、辐射胁迫、病虫害胁迫等。多胺在这些胁迫中的作用研究相对较少,目前的资料表明,多胺在植物体抵抗这些胁迫时也有作用。如在烟草和紫花苜蓿细胞的悬浮培养中, 当两者受热胁迫时,多胺可以通过影响它们膜的完整性和性质进而影响热激蛋白的合成[ 37]。SAMDC活性的下降是高温抑制番茄花粉萌发和花粉管生长的

主要原因

[ 38]。Navakoudis等的研究表明, 烟草在受臭氧胁迫时, 多胺能够调节其光合细胞器的适应性,并对它起保护作用[39]。王学等的实验揭示, 重金属离子Hg2+、Cr6+可降低荇菜叶中Spd、Spm含量和SOD、CAT、POD活性, 导致膜脂过氧化物(MDA) 过量积累, 以致叶绿素、可溶性蛋白质含量大幅下降;而外源Spd可以抑制这些作用[ 40-41]。说明外源Spd可以缓解Hg2+、Cr6+对荇菜的胁迫效应。Groppa等[42] 认为Cd2+、Cu2+会导致太阳花叶圆片的氧化伤害, 膜脂过氧化的增加和抗坏血酸氧化酶(APOX) 、谷胱甘肽还原酶(GR) 、SOD活性降低;外源Spd或Spm能够逆转Cd2+、Cu2+的作用, 表明多胺与重金属诱导的氧化胁迫的保护密切相关。 2.展望

在逆境条件下，植物会改变生长和发育类型以适应环境。许多研究表明，在各种逆境协迫下，植物体中多胺水平及其合成酶活力会大量增加，以调节植物生长、发育和提高其抗逆能力，这种反应对逆境条件下的植物可能有意义。就目前的资料来看，多胺之所以能提高植物的抗逆性其机制可能是: (1)通过气孔调节和部分渗透调节控制逆境条件下水分的丢失。Liu等[16]的研究表明，多胺以保卫细胞中向内的K+-通道作为靶点，调节气孔的运动。多胺还可作为渗透调节剂，其积累可增加细胞间渗透，部分调节水分丢失。(2)调节膜的物理化学性质。多胺可与膜上带负电荷的磷脂分子头部及其它带负电的基团结合，多胺的结合影响了膜的流动性，同时也间接地调节膜结合酶的

活性。(3)多胺可影响核酸酶和蛋白质酶特别是与植物抗逆性有关的保护酶活性，保护质膜和原生质不受伤害。我们曾观察到Spd抑制小麦离体叶中核酸、蛋白质含量的降低和核酸酶、蛋白酶活性的升高 [56,57]。(4)清除体内活性氧自由基和降低膜脂过氧化。(5)调节复制、转录、翻译过程。Spm和Spd通过氨基和亚氨基与DNA双螺旋上的磷酸基结合，中和核酸中的磷酸基团负电荷，稳定DNA的二级结构，提高DNA对热和DNA酶的抵抗力[58]。

尽管多胺对植物抗逆性起积极作用，但植物的各种抗性性状是由多个基因控制的数量性状，很难用转基因的方法将如此众多的外源基因同时转入到一种植物中并进行表达调控，更何况还有很多与抗性有关的基因尚未发现，这说明植物抗性机制是复杂的。迄今，多胺合成代谢中的3个关键酶ADC、ODC、SAMDC已在许多植物中得到了纯化和鉴定，它们的基因也从多种植物中克隆[59]，并采用转基因技术获得了一些认为多胺可提高植物抗性的证据，但多胺在植物中的载体是什么，植物对多胺的信号感受和传递途径怎样，多胺通过什么样的信号转导通路作用于植物的抗性基因，作用于哪些抗性基因，进而在转录和翻译水平上调控这些基因的表达，控制胁迫蛋白的水平，都还不清楚。因此，采用各种手段，特别是分子生物学的方法，研究多胺对植物作用的多样性和提高植物抗胁迫的分子机制、多胺作用的信号转导是值得考虑的。 参考文献：

[1]Martin-Tanguy J. Metabolism and function of polyamines inplants:

recent development(new approaches)[J]. Plant Growth Regul, 2001, 34(1): 135-148.

[2]Tassoni A, Buuren M V, Fra ceschetti Metal. Polyaminecontent and metabolism in Arabidopsis thaliana and effect of spermidine on plant development[J]. Plant Physiol Biochem, 2000, 38(5): 383-393.

[3]Bagni N, Torrigiani P. Polyamines: a new class of growth substances[C]//Karssen CM,Van Loon LC,Vreugdenhil D(eds). Progress in Plant Growth Regulation. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers, 1992: 264-275.

[4]Akihiro I, Takashi M, Yoshie H et al. Spermidine synthase genes are essential for survival of Arabidopsis[J]. Plant Physiol, 2004, 135(9): 1565-1573.

[19] TIBURCIOAF, BESFORDRT, CAPELLT, eta.lMechanismsof poly-amineactionduringsenescenceresponses inducedbyosmoticstress[ J]. Expermi entalBo,t1994, 45(12): 1889-1900. [20]

CARLEYE,

WOLOSIUKRA,

HERTIGCM.

Regulationoftheactivation

ofchloroplast fructose. bisphosphatase(E. C3. 1. 11). Inhibitionby sper-midineandspermine[J]. BiochemBiophysResCommun, 1983, 115(2): 707-710. [21]

LIUHP,

ZHUZX,

LIUYL.

Responseofboundpolyaminesinthethyla-koidmembraneofwheat seedlings

toosmotic stress[ J]. Seed, 2007, 26 (3): 58-60.

[22] LIUH, LIUY, YUB, eta.l Increasedpolyaminesconjugatedtotonoplast vesiclescorrelatewithmaintenanceof theH +

-ATPaseandH +

-PPaseac-tivitiesandenhancedosmoticstresstolerance PlantGrowth

Regu,l2004, 23(2): 156-165.

[23] 胡景江,左仲武. 外源多胺对油松幼苗生长及抗旱性的影响[ J]. 西北

林学院学报, 2004, 19(4): 5-8.

[24] 黄久常,王辉, 夏景光. 渗透胁迫和水淹对不同抗旱性小麦品种幼苗

叶片多胺含量的影响[J]. 华中师范大学学报, 1999(2): 259-262 [25] 关军锋, 刘海龙, 李广敏. 干旱胁迫下小麦幼根、叶多胺含量和多胺氧

化酶活性的变化[ J].植物生态学报, 2003, 27(5): 656-660.

[26] LIUHP, DONGBH, ZHANGYY, et a.l Relationshipbetweenosmotic stressandthelevelsoffree, conjugatedandboundpolyaminesinleavesof wheatsedlings[ J]. Plant Sc,i2004, 139(5): 1261-1267.

inwheat[J].

[27] SCARAMAGLI S, BIONDIS, LEONEA, et a.lAcclmi ation to lowwater

potential inpotatocellsuspensionculturesstressinEscherichiacoli[J]. JBac,t 2000, 182: 6247-6249.

[28] 张木清, 陈如凯, 余松烈.多胺对渗透胁迫下甘蔗愈伤组织诱导和分

化的作用[J]. 植物生理学通讯, 1996, 32(3): 175-178. [29]

TERESAC,

LUDOVICB,

PAULC.

Modulationof

thepolyaminebiosyn-theticpathway intransgenic riceconfers tolerance todroughtstress[ J].

ProcNatlAcadSciUSA, 2004, 101: 9909-9914.

[30] 汪耀富, 王佩,宋世旭. 渗透胁迫对不同供钾水平烤烟叶片多胺含量

的影响[ J].南京农业大学学报, 2008, 31(1): 133-136

[4] 王晓云,李向东,邹琦. 外源多胺、多胺合成前体及抑制剂对花生连体

叶片衰老的影响[J]. 中国农业科学, 2000, 33(3): 30-35.

[5] IBRAHIMM. Response of bean( phaseolusvu lgaris) to Exogenousput rescinetreatmentunder salinitystress[ J]. ParkistanJBiol Sc,i2004(2): 219-225. [6]

MAIALES,

SANCHEZDH,

GUIRADOA,

et

a.l

Spermineaccumulation

under salt stress[ J]. PlantPhysio,l2004, 161(1): 35-42.

[7] DIEGOH, SANCHEZDH. Freespermidineandsperminecontent in lotus

ghberunder longtermsalt stress[J]. PlantSc,i 2005, 168(2): 541-546. [8] LIUJ, ZHANGYY, ZHANGWH, et a.lRelationshipbetween the levels andconversionofpolyaminesintherootsandsalt

tolerance

inbarleyseed-lings[ J]. JournalofNan jingAgriculturalUniversity, 2005, 28(2): 7-10.

[9] 谈建康, 安树青. 钠盐胁迫对小麦叶片核酸损伤和多胺积累的影响

[ J].农业环境科学学报, 2004, 23(3): 428-431.

[10] 於丙军, 吉晓佳, 刘俊. 氯化钠胁迫下野生和栽培大豆幼苗体内的多

胺水平变化[ J].应用生态学报, 2004, 15(7): 1223-1226.

[11] VERMAS, MISHRAI SN. Put rescine alleviation of growth in salt stressedBrassica junceaby inducing antioxidativedefensesystem[ J]. J PlantPhysio,l2005, 162(6): 669-677. [12]

TANGW,

RONALDJN.

Polyaminesreduce

saltinducedoxidativedam-ageby enzymesanddecreasing

increasingtheactivitiesofantioxidant

inVirginiapine[

J].

lip-idperoxidation

PlantGrowthRegu,l2005, 46(1): 31 -43

[13] KBRAT, AVUOILU, SEMRAK, et

a.lMorphologicalandanatomicalob-servationsduringalleviationofsalinity(NaCl) stressonseedgermination

andseedling growth of barley by polyamines[ J]. Acta Physiol Plan,t 2007, 29(6): 551-557.

[14] 江行玉,窦君霞, 史仁玖, 等. NaCl胁迫下外源亚精胺和二环己基胺对

滨藜内源多胺含量和抗盐性的影响[ J]. 植物生理学通讯, 2001, 37 (1): 6-9.

[15] 任红旭,陈雄, 王亚馥. 抗旱性不同的小麦幼苗在水分和盐胁迫下抗

氧化酶和多胺的变化[J]. 植物生态学报, 2001, 25(6): 709-715. [16]

MALABIKAR,

gene

RAYW. in

rice

OverexpressionofSadenosylmethioninedecar-boxylase increasespolyamine level and enhancessodium

chloridestresstolerance[J]. PlantSc,i 2002, 163(5): 987-992.

[17] 段九菊,郭世荣,樊怀福, 等. 盐胁迫对黄瓜幼苗根系脯氨酸和多胺代

谢的影响[ J].西北植物学报, 2006, 26(12): 2486-2492.

[18] LIQY, GEHB,HUSM. Effectsof exogenousput rescineandcalcium onionup takeof strawberry seedlingunderNaCl stressNaCl[ J]. Plant NutritionandFertilizerScience, 2008, 14(3): 540-545

[34] YOUNGND, GALSTONAW. Putrescine and acidstress[J]. Plant Physiol,

1983, 71: 767-771. [35]

HIATTAC,MALMBERGRL.Utilizationofputrescineintobaccocelllinesre-sistant toinhibitorsof polyaminesysthesis[J]. Plant Physiol, 1988, 86: 441-446.

[36] 李如铁,沈惠娟, 李梅枝. 酸胁迫对几种林木体内脯氨酸及腐胺含量

的影响[J]. 南京林业大学学报, 1995,19(3): 88-93. [37]

HELGAK,

SIGRIDL.Arepolyaminesinvolvedinthesynthesisof

hea-tshock

proteinsincellsuspensionculturesoftobaccoandalfalfainresponsetohigh-temperaturestress[J]. PlantPhysiol Biochem, 2002,40:51-59. [38]

JIANJUNS,KAZUYOSHI

N,SHOJI

T.

Suppressionof

causefor

S-adenosylmethion-inedecarboxylaseactivity high-temperature inhibitionof

isamajor

pollengerminationandtubegrowthintomato[J]. PlantCellPhysiol,2002, 43: 619-627.

[39] NAVAKOUDIS E, LUTZC, LANGEBARTELSC. Ozoneimpact onthephoto-syntheticapparatusandtheprotectiveroleof BiochimBiophys

polyamines[J].

Acta,2003, 1621:160-169.

[40] 王学, 施国新,马广岳, 等. 外源亚精胺对荇菜抗Hg 2+

胁迫能力的影响

[J]. 植物生理与分子生物学学报,2004, 30(1):69-74. [41] 王学,施国新,徐勤松, 等. 外源亚精胺缓解荇菜Cr 6+

毒害的生理研究

[J]. 环境科学学报, 2003,23(5): 689-693. [42]

GROPPAMD,TOMAROML,

BENAVIDESMP.Polyaminesasprotectorsa-gainst cadmiumor coppe-r inducedoxidativedamageinsunflower leafdiscs[J]. Plant Sci,2001,161: 481-488

16 Liu K, Fu HH, Bei QX et al. Inward potassium channel in guard cells as a target for polyamine regulation of stomatal movements. Plant Physio1, 2000, 124:1315~1325

56 段辉国. 亚精胺对小麦离体叶片中蛋白质含量和蛋白酶的影 响. 四川师范学院学报, 2000, 21(1):44~47

57 段辉国. 亚精胺对小麦离体叶片衰老过程中核酸和核酸酶的 影响. 四川师范学院学报, 1999, 20(3):230~233

58 Jan K, Kazywanski Z. Changes in polyamine concentration

and proteases activity in spring barley during increasing wa-ter stresss.

Acta Physiol Plant, 1991, (13):13~20

59 Waden R, Cordeiro A, Tiburcio AF. Polyamines: small mol-ecules triggering pathways in plant growth and development. Plant Physiol, 1997, 113:1009~1219