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苏南丘陵地区栓皮栎次生林与火炬松人工林土壤有效碳

2024-09-12 来源:易榕旅网
生态学杂志ChineseJournalofEcology 2007,26(12):2028-2034             

苏南丘陵地区栓皮栎次生林与火炬松

3

人工林土壤有效碳

陈月琴 徐 侠 阮宏华

33

 王国兵 栾以玲

(南京林业大学森林资源与环境学院江苏省林业生态工程重点实验室,南京210037)

摘 要 采用重复熏蒸2培养法研究了苏南丘陵地区具有代表性的栓皮栎次生林和火炬松

人工林土壤有效碳的变化特征。结果表明:栓皮栎次生林土壤中的有效碳和微生物量碳含量均显著高于火炬松人工林,而火炬松人工林土壤有效碳占总有机碳比率(417%)及土壤微生物量碳含量占土壤有效碳比率(5413%)分别高于栓皮栎次生林(219%和4019%);去除森林凋落物后,2种林分土壤有效碳含量均显著降低;土壤有效碳与土壤微生物量碳以及土壤总有效碳显著相关。重复熏蒸2培养法是估测该地区森林土壤有效碳的一种简单有效的方法。与火炬松人工林相比,天然次生栓皮栎林土壤含有较多的活性有机碳,可能对区域碳平衡产生较大的影响。关键词 栓皮栎次生林;火炬松人工林;土壤有效碳;重复熏蒸2培养法中图分类号 X171.1 文献标识码 A 文章编号 1000-4890(2007)12-2028-07SoillabilecarboninsecondaryQuercusvariabilisforestandPinustaedaplantationinhillyareaofSouthJiangsu,China.CHENYue2qin,XUXia,RUANHong2hua,WANGGuo2bing,LUANYi2ling(CollegeofForestResourcesandEnvironmentalScience,NanjingForestryUniversity,Nanjing210037,China).ChineseJournalofEcology,2007,26(12):2028-2034.Abstract:Byusingsequentialfumigation2incubationmethod,thesoillabilecarboninaseconda2ryQuercusvariabilisforestandaPinustaedaplantationinhillyareaofSouthJiangsu,Chinawasinvestigated.Theresultsshowedthatsoillabilecarbonandmicrobialbiomasscarbonweresignifi2cantlyhigherinsecondaryQ.variabilisforestthaninP.taedaplantation,whiletheratioofsoillabilecarbontosoiltotalorganiccarbonandthatofsoilmicrobialbiomasscarbontosoillabilecarbonwerehigherinP.taedaplantationthaninsecondaryQ.variabilisforest(417%and5413%vs.219%and4019%,respectively).Thesoillabilecarboninthetwoforestsreducedsignificantlyafterlitterremoval.Soillabilecarbonhadsignificantcorrelationswithsoilmicrobialbiomasscarbonandtotalorganiccarbon.Itwasfoundthatsequentialfumigation2incubationwasaneffectiveandeasymethodtomeasureandestimatethelabilecarboninforestsoilsinthisarea.ComparedwithP.taedaplantation,secondaryQ.variabilisforesthadmoresoillabilecarbon,whichmighthavegreaterinfluenceonthelocalcarboncycle.

Keywords:secondaryQuercusvariabilisforest;Pinustaedaplantation;soillabilecarbon;se2quentialfumigation2incubation.

1 引 言

土壤中释放到大气的CO2的增加,可能是导致全球气候变暖的重要因素之一。有效碳是土壤中最具活性的那部分土壤碳,虽然它只占土壤有机碳总

3国家自然科学基金资助项目(30370256)。33通讯作者E2mail:hruan1690@yahoo.com收稿日期:2007202213  接受日期:2007208221

量的较小部分,但其周转非常迅速,并且在人们经营

管理或其他土壤干扰之后会有较大的改变(姜培坤,2005)。土壤有效碳可以在土壤全碳变化之前反映土壤微小的变化(苏永春和勾影波,2001),又直接参与土壤生物化学转化过程,是土壤微生物活动能源和土壤养分的驱动力(Cambardella&Elliott,1993),因此它对土壤碳库平衡和土壤化学、生物化学与肥力保持具有重要意义(徐秋芳等,2003;苏静

陈月琴等:苏南丘陵地区栓皮栎次生林与火炬松人工林土壤有效碳2029

等,2005)。研究不同森林土壤有效碳含量与分布对揭示区域森林土壤碳循环规律,准确预测未来全球气候变化趋势具有重要意义。

到目前为止,土壤有效碳(availablecarbon)还没有一个严格或确切的定义。不同的研究者由于研究方法不同,所指的土壤有效碳也不同。Whitbread(1998)认为土壤有效碳包括了众多游离度较高的有机质,如植物残茬、根类物质、真菌菌丝、微生物量及其渗出物如多糖等。Parton等(1987)把土壤中的有机碳库分为3类:活性土壤有机碳(activecarbonpool)、慢分解土壤有机碳(slowcarbonpool)、惰性土壤有机碳(passivecarbonpool)。Sollins(1983)、Tis2dall(1996)和Cambardella(1992,1993)等利用相对密度法把土壤有机碳分成轻组有机碳(lightfractioncarbon)和重组有机碳(heavyfractioncarbon)。Johns等(1994)认为土壤有效碳是能被微生物利用作为能源或碳源的土壤有机质;Needelman(1999)认为土壤有效碳是土壤中易被微生物利用和转化的有生命和无生命有机物质的多相混合体。在国内的文献中,沈宏等(1999)把在一定的时空条件下受植物、微生物影响强烈、具有一定溶解性,且在土壤中移动较快、不稳定、易氧化、易分解、易矿化,其形态和空间位置对植物和微生物有较高活性的那部分土壤碳素,确认为土壤有效碳。张甲绅等(2000)指出,土壤有效碳就是土壤中在室温和天然pH条件下能溶于水相的那部分有机组分。总之,土壤有效碳并非一种单纯的化合物(李刚仁等,2002),它是土壤圈中十分活跃的重要化学组分,对土壤中化学物质的溶解、吸附、解吸、吸收、迁移乃至生物毒性等行为均有显著影响(刘淑霞等,2003)。

自Jenkinson和Powlson(1976)采用熏蒸培养法估测土壤微生物量碳以后,Sparling和West(1988)以及Voroney等(1993)对熏蒸培养法进行了改进,但这些方法———包括以上物理的、化学的方法都不能直接测得土壤有机碳库及其潜在转化率(Zou&Ruan,2005)。

Zou和Ruan等(2005)对土壤有效碳做了生物学定义,认为土壤有效碳与土壤中微生物生长过程中所能被其分解利用的那部分有机碳有关,这个生物学定义包含了2部分内容,土壤有效碳包括了微生物作用的化学降解和物理变化;有效碳是化学降解,但微生物由于受土壤矿物保护作用不受物理作用影响的部分不认为是土壤有效碳。根据上述理

论,他们提出了测定土壤有效碳的新方法———重复熏蒸2培养法(sequentialfumigation2incubation),研究土壤有效碳库及其潜在转化率。首先,假设土壤有效碳的分解过程是渐弱的,直至最后几乎不分解,然后由重复熏蒸培养法测得的有效碳通过一个简单的一次动力学模型进行估算;通过这个操作相对简单的方法可以得出土壤有效碳库以及潜在转化率。

本文利用重复熏蒸2培养测定土壤有效碳的方法(Zou&Ruan,2005),分析苏南丘陵地区具有代表性的栓皮栎次生林和火炬松人工林2种林分土壤中有效碳的含量及其变化特点,了解土壤有效碳与土壤微生物生物量碳以及土壤总有机碳的相互关系,为进一步阐明该地区不同森林土壤碳循环规律提供基础。2 材料与方法211 试验地概况与样地设置

试验地位于江苏省句容县境内的南京林业大学下蜀实习林场(31°56′N,119°14′E),属北亚热带季风气候区,干湿寒暑四季分明,光照充足,水热资源丰富。该区域年平均气温为1512℃,年平均降水量为105516mm。土壤以黄棕壤为主,土层厚度一般约50cm以上。地带性植被为带有常绿成分的落叶阔叶林。

为测定森林土壤有效碳,采取了长期凋落物控制研究,始于2003年,样地选择以栓皮栎(QuercusvariabilisBl.)为主的次生林和以火炬松(Pinustae2daL.)为主的人工林。每个林分内,采用随机区组设计,设置4个重复的区组,每个区组设置2个不同处理,面积为2m×2m的样方,其中一个作凋落物排除处理(T)另一个作对照处理(C)。次生栎林中2个处理分别为TQ(栎林凋落物排除处理样方)和CQ(栎林控制处理样方);火炬松人工林中分别松TP(松林凋落物排除处理样方)和CP(松林控制处理样方)。每隔2个月进行1次凋落物排除。火炬松人工林枯枝落叶年平均凋落量为1011t・hm,栎

-2

林年平均凋落物量为714t・hm(俞元春和阮宏华,1992),实验林分立地状况参见王国兵等(2006)。

212 样品的采集与处理

-2

在每个林分的2个样方内选择有代表性的点取0~10cm层表土各4份,每1种林分计8份土样,共计16份土样。采样时间为2006年3月。样品先挑

2030                          生态学杂志 第26卷 第12期 

除杂质,再过2mm的筛。处理后的土样分为3份存放于4℃冰箱中备用,其中1份用于测量土壤含

水率;1份用于重复熏蒸培养;另1份用来测定土壤有机碳。213 分析方法21311 测定方法 土壤有效碳的测定采用重复熏蒸2培养法(Zou&Ruan,2005),具体操作是:称取30g新鲜土样,经氯仿熏蒸24h后,抽尽氯仿,接种1g引种土,连同盛有15ml1mol・L

-1

3 结果与分析

311 连续培养期间土壤有效碳的释放动态

由图1可见,土壤有效碳的释放量随着培养时

间增长显著下降。特别是在前期分解的有效碳占所分解的有效碳总量的大部分,在第1次培养周期中,CP、TP、CQ、TQ分解的有效碳分别占总量的35160%、42186%、33190%和39199%。后期,它的

NaOH的塑

料瓶(开盖)置于1L的密封瓶内。在25℃条件下

培养7d后,用移液管取出5ml溶液,加入1mol・L

-1

分解量显著降低,如第5次培养周期,所释放的有效碳均不足分解总量的10%,最小的TP仅为3160%。

由图2可见,前期有效碳释放的总量上升的趋势明显,到后期则趋稳定,第4、第5周期之间变化不明显。经过5个培养周期,土样中70%以上的有效碳被分解;CP分解率最高,达88%。随着培养周

BaCl2溶液215ml进行沉淀,用1mol・L

-1

HCl

溶液进行滴定,1%酚酞作为指示剂。另称取一套土

样,除不进行氯仿熏蒸,其它操作相同。

利用下面的公式算出土壤有效碳:Mt=(B-S)×N×6×3×1000/Ms式中:B为滴定空白样品所消耗的盐酸的体积(ml);S为滴定经过熏蒸处理的样品消耗的盐酸体积(ml);6、3、1000为转化系数;N为盐酸溶液的当

-1

量浓度(mol・L);Ms为土样的干质量(g);Mt为

第t个培养周期释放的有效碳(mg・1000g・-1

7d);t=1,2……n。

该方法的原理是利用待测土壤经氯仿熏蒸后,其中被杀死的微生物经接种、培养后微生物分解而放出的CO2,根据释放的CO2量和微生物矿化常数计算出土壤中的有效碳。

有效碳的测定有一个多次重复的过程,一般为5个重复(Zou&Ruan,2005),每个重复7d,每7d的1次重复为1个培养周期。在熏蒸培养周期(t)所释放的CO22C的累积值由公式M=M1+M2+…Mn计算,其中,MS为经过t个周期所释放的有效碳的累积值。

微生物生物量使用熏蒸2培养法测定(Vanceetal.,1987)。土壤总有机碳使用VARIOEL元素分析仪测定。21312 数据处理 土壤含水率、土壤微生物量、释放的有效碳、总有效碳和总有机碳等数据的计算处理采用Excel处理;用Paired2Test分析不同林分以及2种处理之间有效碳的潜在转化率、总有效碳、微生物生物量和总有机碳的差异性。培养周期与释放的有效碳、总有效碳与微生物量以及总有机碳的相关关系用线性回归分析。所有统计分析采用SPSS1115forWindows统计软件。

-1

图1 重复熏蒸2培养过程中土壤碳的释放动态Fig.1 Soilcarbonemissionduringsequentialfumigation2incubation

图2 重复熏蒸培养过程CO22C累计释放量Fig.2 AccumulationofevolvedsoilCO22Cinsequentialfumigation2incubation

陈月琴等:苏南丘陵地区栓皮栎次生林与火炬松人工林土壤有效碳2031

期的增加,有效碳的累积总量上升趋势逐渐变缓,并趋于稳定。

312 土壤有效碳的潜在转化率及土壤总有效碳

表1 K值计算与土壤有效碳总量估测值(mg・kg-1)

Tab.1 EstimatesofthesoillabileorganiccarbonbythepotentialturnoverrateK

林分

CPTPCQTQ

由于土壤有效碳的测定不同于土壤微生物量的测定,在这里引入一个潜在转化率K(Zou&Ruan,2005)。土壤微生物生长受可利用空间、土壤有机

线性方程

y=-015294X+612139R=018317,P<0105y=-013489X+517057R=018978,P<0105y=-013971x+610757R=018704,P<0105y=-013705x+518260R2=018343,P<0105

222

K值

释放的

有效碳

633111596146780102639125

015294013489013971013705

土壤总有效碳平均值标准差719144123122

794123991123826197

130101244197290162

碳含量、可利用营养物质、捕食行为等因素限制,但在重复熏蒸培养法中消除了这些限制因素,创造了一个微生物生长的理想条件。因为重复熏蒸培养法保留了土壤中的营养物质,但消除了其中的捕食关系,微生物的生长主要受可利用碳的限制(Zou&Ruan,2005),并且有效碳的分解释放是一个由多到

少的过程。大量的研究表明,有效碳不会全部分解释放出来的,不同的林分土壤释放出来的比率也不同(杨长明等,2005)。要估算有效碳的总含量首先需知这个林分中土壤有效碳的潜在转化率,林分不同K值也不同,这说明土壤中有效碳释放的速度不同,即土壤中有效碳全部释放出来所需要的时间不一样。因此,潜在转化率K不仅反应了土壤可利用碳的数量、质量,它还能较好地反应出土壤可利用碳相对易分解程度。

在实验中测得的有效碳只是被土壤中微生物分解而释放出来的那部分有效碳,剩余部分有效碳由于还存在于活体微生物中等原因未能释放出来,可以通过有效碳潜在转化率(K)估算出土壤的总有效碳。由图3的线性相关曲线可以得到线性回归方程

以及K值(表2)。总有效碳的计算公式为(Zou&Ruan,2005):-KtAC=M/(1-e)

-1

式中:AC为土壤有效碳总量估测值(mg・kg);M为实验中测量到的被分解的有效碳总量(mg・-1

kg);K为有效碳潜在转化率。

  潜在转化率K反应了土壤可利用碳的数量、质量及其相对易分解程度(Zou&Ruan,2005)。由表1知,CP、TP、CQ、TQ4种不同土壤中的土壤有效碳的潜在转化率与有效碳的释放速度之间的关系表现为:KCP>KTP;KCQ>KTMQ。

估测的土壤总有效碳分别为:CQ,991123mg・kg;T;CP,719144mg・kg;Q,826197mg・kgTP,794123mg・kg。同时,不同林分总有效碳量差异显著(P<0105),有效碳转化率K差异显著(P<0105)。

313 土壤有效碳与微生物生物量以及土壤总有机

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-1

-1

-1

碳的关系

以前的研究普遍认为土壤微生物生物量(MB)就是有效碳,被认为是土壤有效碳含量标志之一,但从表2可以看出,MB只是有效碳的一部分。在不同性质土壤所占比率也不同,本研究土壤微生物生物量碳占总有效碳的比例为35%~55%。同时,有效碳是构成有机碳的一部分,所占比率比较小,在2188%~6164%。31311 土壤有效碳与土壤微生物生物量的关系 由图4可见,土壤有效碳与土壤微生物生物量的相

2

关性非常显著,二者呈正相关(R=013683,P<0105)。土壤微生物生物量是有效碳中最活跃的一部分,也是最重要的一部分,土壤微生物生物量与土壤有效碳之比在CP中最高,达54130%。31312 土壤有效碳与土壤总有机碳的关系 由图5

图3 释放的土壤碳的自然对数与熏蒸培养周期的线性关

Fig.3 Linearcorrelationlogarithm2transformedvalueofMreleasedfromthecorrespondingsequentialfumigation2incubationtreatmentcyclesforthedifferentsoils

2032                          生态学杂志 第26卷 第12期 

表2 土壤有效碳与土壤微生物生物量碳以及土壤总有机碳的关系(mg・kg-1)

Tab.2 PropertiesofMB/AC,AC/TOCinthedifferentsoils

土样

CPTPCQTQ

微生物生物量(MB)平均值标准差

390163282199405118314192

761925015915414751148

土壤有效碳(AC)

平均值标准差

719144794122991123826197

123122130101244197290162

土壤总有机碳(TOC)

平均值标准差

15433190119631363447710127333150

2849140182511781571434985144

MB/AC

(%)54130351634018838108

AC/TOC(%)4167616421883103

4 讨 论

在重复熏蒸培养过程中,土壤有效碳的分解动态表现为2个过程:快速分解阶段和缓慢分解阶段。在前4个培养周期为快速分解阶段(约1个月),土样中70%以上的有效碳被分解;缓慢分解阶段,分解量显著降低。到第5次培养周期,释放的有效碳不足分解总量10%,其中最小的TP仅为316%。随着培养周期的增加,土壤有效碳的累积总量上升趋势逐渐变缓,并趋于稳定。这一规律与Zou和Ruan(2005)的研究相一致。

在进行凋落物处理以后,松林土壤有效碳转化

图4 土壤有效碳与土壤微生物生物量的关系

Fig.4 Relationshipbetweensoillabileorganiccarbonandmicrobialbiomassinthesites

率K由015294降至013489,栎林土壤有效碳转化率K由013971降至013705,即在受人为干扰情况下,人工林土壤有效碳转化率波动幅度大,而天然林的变化不显著。其主要原因是天然林土壤结构良好,团聚体稳定,具有较好的抗干扰能力。土壤有效碳是土壤中易分解的有机物质,它的含量高低很大程度上决定了土壤供肥性。有效碳占总有机碳比率越高,说明养分循环越快,但对土壤有机物质积累不利。火炬松人工林土壤有效碳占土壤总有机碳4166%明显高于栓皮栎次生林的2188%,表明,火

炬松林土壤有机质积累相对较差,栓皮栎次生林林下土壤碳库储量更大。这与Xu等(2003)的观点一致。但是,从总的土壤有效碳含量来看,不同林分,土壤有效碳量存在差异,栎林土壤有效碳平均含量为991123mg・kg,主要分布区间在806136~

图5 土壤有效碳与土壤有机碳的关系

Fig.5 Relationshipbetweensoillabileorganiccarbonandtotalorganiccarboninthesites

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1296108mg・kg;松林土壤有效碳平均含量为719144mg・kg,主要分布区间在709158~1010164mg・kg。由此可知,栓皮栎次生林土壤

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-1

可见,土壤有效碳与土壤总有机碳是显著相关(R2=013275;P<0105)。土壤有效碳是构成土壤有机碳最重要的组成部分,松林凋落物排除处理组有效碳与有机碳之比最高为6164%,其余各组比值介于2188%~4166%。

有效碳含量明显高于火炬松人工林土壤有效碳,结果与Smolander的研究相似。Smolander(2002)研究发现,阔叶林下土壤水溶性有机碳含量明显高于针叶林下土壤。并且,Xu等(2003)也发现,将阔叶林改为针叶林后可溶性有机质浓度降低。在栎林中,

陈月琴等:苏南丘陵地区栓皮栎次生林与火炬松人工林土壤有效碳2033

土壤有机碳平均含量为27333150mg・kg,主要分布区间在22524175~39714126mg・kg,松林

-1

土壤有机碳平均含量为15433189mg・kg,主要

-1

分布区间在12930182~19534159mg・kg(表2)。2种不同林分土壤有机碳含量差异显著,栓皮栎次生林显著大于火炬松人工林。并且,在不同样地中,土壤总有效碳与土壤总有机碳量显著相关。

森林土壤总有机碳含量主要决定于植被每年的归还量和分解速率,归还量大、分解速率缓慢会造成土壤积累较多有机碳。研究表明,该地区天然栓皮

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栎林每年通过凋落物向林地归还16517kg・hm营养元素(营养元素包括N、P、K、Ca、Mg),火炬松林每年通过凋落物向林地归还的13711kg・hm,栎林由于营养元素归还量大,使土壤有机碳含量较高(俞元春和阮宏华,1992)。其次,栓皮栎次生林中植被种类丰富,而火炬松林伴生树种较少,植物多样性较差,其林下土壤腐殖质品质不如栎林(张其水,1990)。腐殖质是土壤有机质的稳定形态,对土壤的物理性质影响较大,而有效碳则与土壤中养分循环及供应、微生物的活性有密切关系(刘长怀和罗汝英,1990),因此,栎林中土壤有机碳、土壤微生物生物量、土壤有效碳含量较高。

结果表明,土壤微生物量碳只是土壤有效碳的一部分,土壤微生物量碳约占土壤有效碳的1/3~1/2。土壤微生物量碳在总量上栎林大于松林,但占土壤总有效碳比率较小,这是由于栎林土壤中有效碳含量基数大,并且,早春3月次生栎林光合作用微弱,根系分泌物数量较少影响了微生物活性与数量,这也反映了微生物活性的复杂多变性(卢萍和杨林章,2005)。Liu等(2003)研究认为,台湾杉木林土壤中DOC浓度要比阔叶林低,是由于pH等其他因素的影响。在相同林分中,次生栎林与火炬松人工林的凋落物排除处理组,土壤有效碳含量低于保留凋落物处理。土壤有效碳主要来源于近期的植物枯枝落叶和土壤有机质中的腐殖质(Kalbitz,2003),凋落物的清除减少了土壤有效碳素的输入,表明森林凋落物的去除对土壤有效碳的含量有一定的影响。总之,本研究表明,重复熏蒸2培养法是估测该地区森林土壤有效碳的一种简单有效的方法;估测的土壤总有效的含量大于土壤微生物生物量碳;表明土壤微生物量碳只是土壤活性有机碳的一部分。同时,与人工松林相比,栓皮栎次生林土壤含有较多的活性有机碳,表明区域碳循环的扰动,栎林可能具

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-1

-1

有较大敏感性,进而对区域碳平衡或未来全球气候变化可能产生较大的影响。

由于土壤有效碳还没有统一的定义和测定方法,如何评价目前所测定的土壤有效碳含量特征在生态系统碳循环或区域碳平衡中的作用和意义需要进一步研究。参考文献

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作者简介 陈月琴,女,1983年生,硕士研究生。主要从事土壤生态学研究。E-mail:ann1883@sohu.com责任编辑 王 伟

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