不同生境条件对羊草无性繁殖密度的影响

宁夏农林科技。Ｎｉｎｇｘｉａ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａ　．ａｎｄ　Ｆｏｒｅｓ．Ｓｃｉ．＆Ｔｅｃｈ．２０１３，５４（０４）：４９—５０，５５　４９　不同生境条件对羊草无性繁殖密度的影响　陈延　，马甜２，３，４　１．宁夏农业综合开发办公室，宁夏银川　７５０００２；２．宁夏大学农学院，宁夏银川　７５００２１　３．宁夏农垦农林牧技术服务中心，宁夏银川　７５００２１；４．中国科学院植物研究所，北京１０００９３　摘要：采用野外调查取样、实验室测量相结合的方法，对宁夏首次引种栽培的羊草ＢＧ一２、Ｂ群体的无性繁殖密度进行研　究。结果表明：羊草不同群体不同生境条件下，影响无性繁殖密度的主要因子是根茎芽发生强度与分蘖芽发生强度Ｏ其受　种植地土壤肥力状况、生境条件的影响较大。在生境条件较差地区种植羊草应加施底肥，同时，要适时追施氮、磷肥。　关键词：羊草；无性繁殖；根茎芽强度；分蘖芽强度　中图分类号：ｓ５４３　．９　文献标识码：Ａ　文章编号：１００２—２０４Ｘ（２０１３）０４—００４９—０２　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　Ｄｉｆｅｒｅｎｔ　Ｈａｂｉｔａｔ　Ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｏｎ　ＣＩｏｎａｌ　Ｄｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｌ．　ＣＨＥＮ　Ｙａｈ　ｅｔ　ａ１．（Ｎｉｎｇｘｉａ　Ａｇｒｉｃｕｈｕｒａｌ　Ｃｏｍｐｒｅｈｅｎｓｉｖｅ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔ　Ｏｆｆｉｃｅ，Ｙｉｎｃｈｕａｎ，Ｎｉｎｇｘｉａ　７５０００２）　Ａｂｓｔｒａｃｔ　Ａ　ｓｔｕｄｙ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｃｌｏｎａｌ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ　ＢＧ一２　ａｎｄ　Ｂ　ｇｒｏｕｐ　ｏｆ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｌ．ｆｉｒｓｆｌｙ　ｉｎｔｒｏｄｕｃｅｄ　ａｎｄ　ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　Ｎｉｎｇｘｉａ　ａｄｏｐｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｍｅｔｈｏｄ　ｃｏｍｂｉｎｉｎｇ　ｆｉｅｌｄ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｓａｍｐｌｉｎｇ　ａｎｄ　ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｍｅａｓｕｒｅｍｅｎｔｓ．　ｎｌｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｓｈｏｗ　ｔｈａｔ　ｔｌ１ｅ　ｍａｉｎ　ｆａｅｔｏｍ　ａｆｆｅｃｔｉｎｇ　ｔｈｅ　ｅｌｏｎａｌ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ　ｄｉｆｉｅｒｅｎｔ　ｇｒｏｕｐｓ　ｏｆ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｌ．ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｅｒｅｎｔ　ｈａｂｉｔａｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ａｒｅ　ｒｈｉｚｏｍｅ　ｂｕｄ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ａｎｄ　ｔｉｌｌｅｒ　ｂｕｄ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ．Ｉｔ　ｉＳ　ａｆｆｅｃｔｅｄ　ｇｒｅａｔｌｙ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｆｅｒｔｉｌｉｔｙ　ｓｔａｔｕｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｐｌａｎｔｉｎｇ　ｌａｎｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｈａｂｉｔａｔ　ｃｏｎｄｉｉｔｏｎｓ．Ｔｈｅ　ｂａｓｅ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｓｈｏｕｌｄ　ｂｅ　ａｐｐｌｉｅｄ　ｗｈｅｎ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｌ．ｉＳ　ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ａｒｅａ　ｗｉｔｈ　ｒｅｌａｔｉｖｅｌｙ　ｐｏｏｒ　ｈａｂｉｔａｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｍａｎｅ　ｔｉｍｅ　ｎｉｔｒｏｇｅｎ　ａｎｄ　ｐｈｏｓｐｈａｔｅ　ｆｅｒｔｉｌｉｚｅｒ　ｓｈｏｕｌｄ　ｂｅ　ｄｒｅｓｓｅｄ．　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ　Ｌｅｙｍｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　Ｌ．：Ｃｌｏｎｅ；Ｒｈｉｚｏｍｅ　ｂｕｄ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；Ｔｉｌｌｅｒ　ｂｕｄ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　羊草（Ｌｅｙｍｕｓ　ｃｈｉｎｅｎｓｉｓ　．）属于典型的长根茎多年生　禾草，主要以无性繁殖为主、有性繁殖为辅，以产生子株进　行繁殖，形成单优种群【ｌ＿。无性繁殖又被称为克隆生长，其通　罗县西大滩试验点位于宁夏贺兰山东麓洪积扇边缘，３８。　５１　２９　Ｎ，１０６。２６　０４　Ｅ，海拔１　０５６　ｍ，土壤总碱度　０．３—０．７　ｃｍｏｌ／ｋｇ、盐分类型主要有ＮａＣ１、Ｎａ２ＳＯ４、Ｎａ￣ＣＯ３，土壤　过一系列羊草地下构件的生长发育完成。在分蘖株分蘖节　处及根茎节问、顶端形成不定芽，而不定芽既有可能向上形　成植株，也有可能横向生长形成根茎，这与根茎分枝角度有　关。但是，根茎的横向伸展尤其重要，可使羊草种群迅速扩　展、古领空间，使得节间芽有机会不断形成分蘖株，最大限　度地填满其所占空间【１１。　自然条件下，生境条件的不同是导致羊草种内差异的　重要原因。这种差异主要体现在无性繁殖和有性生殖两方　粘重、透水性差，是典型的碱化土壤（白僵土），试验地土壤　状况略。　每个试验区样地设立的要求：①具有代表性；②具有相　同生长发育期；③地势和土壤类型基本一致；④植物的分布　基本均匀。另外，在平罗西大滩分为２个类型土壤样地，即　盐碱白僵土、盐碱白僵土＋沙土（３０～４０　ａｍ）。　１．２试验方法　‘　试验设６个处理分别进行调查，即处理　一平罗西大　滩盐碱白僵土羊草ＢＧ一２群体；处理Ｔ　一平罗西大滩盐碱　白僵土＋覆沙土羊草ＢＧ一２群体；处理Ｔ厂平罗西大滩盐　面团。羊草在不同生境条件下无性繁殖特征的表现差异是由　多个羊草地下构件综合形成的。宁夏首次引种羊草不同群　繁殖？不同生境条件下各类型芽一子株一母株间相互内在　的联系有待探讨。而异质生境对羊草无性繁殖影响较大，因　此，在人工栽培羊草时，要重视种草地生境的差异，以及不　体的地下构件有何特征？它是如何影响同宁夏羊草的无性　碱白僵土羊草Ｂ群体；处理Ｔ广平罗西大滩盐碱白僵土＋　覆沙土羊草Ｂ群体；处理ｒＩ卜盐池陈家滩风沙土羊草　ＢＧ一２群体；处理Ｔ广盐池陈家滩风沙土羊草Ｂ群体。　１．３调查测定项目及方法　同群体羊草无性繁殖的差异，否则，容易导致人工草地退　化、经济效益下降。　２０１２年８月６～１０日对宁夏盐池风沙土样地、平罗西　大滩样地取样调查（数据有概括性）。将５０　ｃｍ长羊草进行　１材料与方法　１．１试验地概况　连同土壤一起取样，并切成０．２５　ｍ×０．２５　ｍ×０．３０　ｍ的土　柱带回，用水浸泡、冲洗干净，将杂草去除。测量羊草根茎芽　宁夏地处我国西北内陆，气候干旱少雨、风大沙多、日　照充足、蒸发强烈，属于我国典型生态环境脆弱带。盐池县　强度（单位长度根茎上根茎芽和根茎顶芽数占的比例）、分　作者简介：陈延（１９６５一），男，宁夏银川人，高级工程师，从事农业综合　开发技术工作。　陈家滩试验点，处于毛乌素沙地边缘地区，３７。４８　４３　Ｎ，１０７。１７　４９　Ｅ，海拔１　４２４　ｍ，土壤风蚀严重、蒸发强　烈，以风沙土为主要类型，是宁夏中部干旱带典型区域；平　收稿日期：２０１３—０３—２１　５０　陈延，等不同生境条件对羊草无性繁殖密度的影响　５４卷０４期　蘖芽强度（每株羊草的分蘖株数）及地下根鲜重等。　数据用Ｅｘｃｅｌ进行整理，用ＳＰＳＳ进行单因素方差分析　及非线性回归分析。　表２　０００３　不同地区羊草根茎芽发生强度多重比较　０００３　（／－－ｊ）　下限　上限　（　）变量‘‘，　变量　均芋标准差Ｆ值—　堡　三旦　２结果与分析　２．１　不同生境条件下羊草根茎芽发生强度的多重比较　不同生境条件下各羊草种群营养枝数量差异显著［２１。据　研究，返青过程中，羊草地下各类芽的发生密度逐渐减少，　说明在返青阶段羊草地下各类芽只是向地上的单向输出，　没有新芽的输入（产生），而该阶段输出的各类芽是在上一　个生长季末形成的。多数返青的羊草母株生长１个月之后，　６月２０日至７月２０日为分蘖芽、根茎芽生长发育期，而该　阶段羊草根茎芽绝大多数保持水平方向生长，使根茎不断　伸长，以便将来输出的根茎顶芽子株远离母株，起到扩展领　地的作用［３１。　平罗西大滩地区，不同土壤条件羊草根茎芽发生强度　的多重比较结果（表１）显示：Ｔ０与ｒｒ１、Ｂ之间差异极显著　（ｐ＝０＜０．Ｏ１）；Ｔ１与Ｔ２，Ｔ２与Ｔ３差异极显著（ｐ＝０．００２＜０．０１）；　表１　平罗西大滩不同土壤　条件下羊草根茎芽发生强度多重比较　臼凌变量０００３　０００３　（Ｊ＿Ｊ）标准差……Ｆ值　一下限卜限　注：　表示０．０５水平上的差异显著性。下同。　就是说，同一羊草群体在不同土壤条件下，羊草根茎芽发生　强度之间差异极显著。即盐碱白僵土人工种植羊草ＢＧ一２　群体与盐碱白僵土＋覆沙土种植的羊草ＢＧ一２群体、Ｂ群　体的根茎芽发生强度之间有较大差异，在盐碱白僵土覆盖　２０～３０　ｅｍ的沙土，能够促进羊草根茎芽的发生；Ｔ０与Ｔ２、Ｔ　与Ｔ３之间差异不显著（ｐ＝Ｏ．０７７、０．１３０＞０．０５）。就是说，平罗　西大滩地区生境条件下，不同羊草群体的根茎芽发生强度　之间差异不显著。以上说明在平罗西大滩地区不同土壤条　件对羊草根茎芽发生强度影响较大。在盐池陈家滩风沙土　上人工种植的羊草处理Ｔ４、Ｔ　均与平罗西大滩白僵土羊草　处理Ｔｏ之间差异极显著（ｐ＝０＜０．０１）；说明不同生境条件的　差异对羊草根茎芽发生强度也有较大影响（表２）。但是，在　盐池陈家滩风沙土上人工种植羊草ＢＧ一２群体、Ｂ群体的　根茎芽发生强度相似。　２．２不同地区生境下羊草分蘖芽发生强度的多重比较　羊草无性繁殖的特点主要表现在分蘖植株（克隆分株）　的数量上。地上植株的密度主要受分蘖芽多少的制约［３１。平　罗西大滩白僵土处理Ｔ０、Ｔ　与盐池陈家滩风沙土处理Ｔ４、１ｒ５　的羊草分蘖芽强度多重比较结果（表３）显示：Ｔ０与Ｔ２、Ｔ４、Ｔ　之间差异极显著（／９＝０＜０．０１）；即：平罗西大滩盐碱白僵土　羊草ＢＧ一２群体分蘖芽强度与白僵土羊草Ｂ群体之间差异　极显著；与盐池陈家滩风沙土ＢＧ一２群体、Ｂ群体之间差异　也极显著，说明在西大滩白僵土生境条件下，不同羊草群体　的分蘖芽强度差异较大；在不同土壤条件下，同一羊草群体　分蘖芽发生强度也存在较大差异。但是，盐池陈家滩风沙土　１ｒ５与Ｔ４处理之间差异不显著（ｐ＝Ｏ．７８８＞０．０５）。即：盐池陈　家滩风沙土生境条件下羊草ＢＧ一２群体与羊草Ｂ群体分蘖　芽发生强度相似。说明宁夏风沙土生境下种植羊草ＢＧ一２　群体、Ｂ群体的分蘖芽发生强度性状比较稳定，不同羊草群　体之间差异不显著，这进一步说明小生境条件差异对羊草　表３　不同地区条件下羊草分蘖芽发生强度多重比较　ｕ　变量　０００３　０００３变量　平　均差（Ｉ）标准差　Ｆ值—　下瞩　隅　－Ｊ（下转第５５页）　５４卷ｏ４期　蒙静，等羊草杂交Ｂ、ＢＧ群体净光合速率对异质生境的响应　５５　相关关系。模拟方程：Ｐｎ＝２２．６７—０．０３９Ｇｓ＋４．２２１Ｇｓ２—１．１９４Ｇｓ　峰值比白僵土羊草晚２　ｈ；羊草ＢＧ群体２期胞间ＣＯ：浓度　（Ｒ＝０．８３，Ｆ＝１０．２４４＞Ｖｏ．０ｌ＝０．０９）。　最大值均出现１４：ｏ０，日变化峰值比白僵土羊草晚４　ｈ。可　３小结与讨论　以认为，羊草净光合速率日变化的“光合午休”现象、气孔导　（１）羊草的光合速率与光强、温度、大气湿度和生态型　度及胞问Ｃ０２浓度，均是风沙土羊草净光合速率　日变化　等已做过一些研究。杜占池和杨宗贵报道，羊草净光合速率　各时段值小于白僵土的原因。　较高，光利用效率高；羊草光合速率随土壤水分增加而升　（５）试验结果表明白僵土比风沙土更适宜种植羊草，在　高，其叶片光合作用日进程表现为双峰型、午前高峰型和波　有水源灌溉的白僵土上成功种植羊草的事例，国内外从未　动型，这些类型的形成与土壤水分、温度、大气湿度等生态　见过报道。　因子有密切关系；且双峰型和午前高峰型的第一峰值出现　参考文献：　在０８：００～０９：００。该研究结果表明，羊草不同群体叶片光合　［１］潘瑞炽．植物生理学（第五版）『Ｍ］北京：高等教育出版社，２００４：　作用日进程除表现为双峰型、午前高峰型和波动型之外，还　１３－９４．　表现为单谷型。净光合速率Ｐｎ日变化除第一峰值出现在　［２】５ｔ０振琦，刘振业，马达鹏，等水稻叶绿素含量及其与光合速率关　０８：００～０９：００之外，　第二峰值出现在１６：００～１８：ｏ０，说明　系的研究ＵＪ＿作物学报，１９８４，１ｏ（１）：５７—６４．　羊草不同群体具有规避中午的强光、高温、低湿导致羊草气　［３】张秋英，李发东，刘孟雨．冬小麦叶片叶绿素含量及光合速率变化　规律的研究［Ｉ】．中国生态农业学报，２００５，１３（３）：９５—９８．　孔部分关闭的特性。　［４】许大全．叶绿素含量的测定及其应用中的几个问题［１１ｌ植物生理　（２）白僵土盐碱含量较高、含Ｎ量较低只有风沙土　学通讯，２００９，４５（９）：８９６—８９８．　４５．５％，土壤透水性差，灌溉水分含量保持时间比风沙土长，　［５】杨理，杨持．水分梯度对羊草生长及无性系分化的影响Ⅱ】＿内蒙古　土壤水分较充足，光合测定时的参比湿度均值也是风沙土　大学学报：自然科学版，１９９６，２７（４）：５７７—５８４　的３．８８倍，土壤有效磷是风沙土的４．８２倍。上述生态因子　［６］杨理，杨持．温度对羊草生长及无性系分化的影响Ｕ］．内蒙古大学　差异导致白僵土试验地种植羊草的净光合速率Ｐ门各时段　学报：自然科学版，１９９６，２７（６）：８３０—８３４　值均超过风沙土。　［７］杨理，杨持．光强对羊草生长及无性系分化的影响　应用生态学　（３）白僵土种植羊草ＢＧ群体净光合速率Ｐ力与ＴＣ、Ｅ、　报，１９９７，８（１）：８３—８７．　ｒ【８郎林杰，杨持，格日乐图雅．遮光和去叶处理对羊草无性系分株间　８１ＩＶＵＥ、ＳＰＡＤ之间有密切相关关系，即：随着温度ＴＣ、蒸腾　碳物质转移的影响Ⅱ］．内蒙古大学学报：自然科学版，１９９７，２８（３）：　速率Ｅ的增加净光合速率Ｐ刀减少；随着叶片水分利用效　４３０－４３４．　率ＷＵＥ、叶绿素ＳＰＡＤ值的增加净光合速率Ｐ力加大。　【９】杨持，杨理羊草无性系构件在不同环境下的可塑性变化　应用　（４）风沙区种植羊草净光合速率Ｐｎ日变化出现“光合　生态学报，１９９８，９（３）：２６５—２６８．　午休”现象。在光照强度相似条件下风沙土羊草不仅气孔导　［１０］丁雪梅，杨允菲．松嫩平原不同土壤基质条件下羊草种群的构件　度小于白僵土羊草，而且胞间ＣＯ　浓度也小于白僵土。风沙　结构ＵＪ草原与草坪，２ｏｏ３（３）：２９－３２．　区羊草Ｂ群体胞问ＣＯ：浓度最大值均出现１０：００，日变化　责任编辑：李晓瑞　（上接第５０页）　分蘖芽发生强度影响较大。　草结果得知：风沙土人工种植羊草有利于分蘖芽与根茎芽　３小结与讨论　的发生，致使地上草产量大于盐碱白僵土，如果在平罗西大　当年返青母株是由上一年母株形成的８０％的分蘖芽与　滩白僵土人工种植羊草一定要加施有机底肥，也不能忽视　分蘖芽子株；１５％的根茎顶芽与根茎顶芽子株；以及５％根　适时追施氮肥与磷肥。　茎节芽和根茎节芽子株组成网。羊草新生母株无性繁殖产生　后代（芽）的能力与当地生境条件、种植地土壤肥力、土壤理　参考文献：　化性质息息相关。在宁夏干旱气候条件下人工种植羊草首　［１】周婵，张卓，吕勇通，等松嫩平原两个生态型羊草营养和生殖　先要具备灌溉条件，其次是土壤类型，从羊草无性繁殖角度　生长的研究Ｄ］．草地学报，２Ｏｌ１，１９（３）：３７２－３７６　考虑，疏松的壤土为最佳，风沙土肥力较低人工种植羊草时　［２１王仁忠．不同生境条件下羊草种群无性系和有性生殖特征的比较　应加施底肥，白僵土肥力较低，土壤质地粘重，地下根茎芽　研究Ｕ］．应用生态学报，２ＯＯｌ，１２（３）：３７９－３８３　发生强度大，但是根茎芽发育成植株的机率较低，致使种群　［３】张继涛，徐安凯，穆春生，等．羊草种群各类地下芽的发生、输出与　地上植株的形成、维持动态Ⅱ】＿草业学报，２００９，１８（４）：５４—６０．　密度较低，导致地上生物产量地，经济效益不明显。　平罗西大滩白僵土与盐池陈家滩风沙土上人工种植羊　责任编辑：李晓瑞