氮素和水分添加对短花针茅荒漠草原植物群落特征的影响
2023-07-17
来源:易榕旅网
第35卷第2期 中 国草地学报 2013年3月 Vo1.35 No.2 Chinese Journal of Grassland Mar.2O13 文章编号:1673—5021(2013)02—0069—07 氮素和水分添加对短花针茅荒漠草原植物群落特征的影响 白春利 ,阿拉塔 ,陈海军 。,单玉梅 ,额尔敦花 ,王明玖 (1.内蒙古农业大学生态环境学院,内蒙古 呼和浩特010019;2.内蒙古自治区农牧业科学院, 内蒙古 呼和浩特010031;3.中国农业科学院草原研究所,内蒙古 呼和浩特010010) 摘要:为研究氮素和水分添加对草原群落结构的影响,于2011年5月初在短花针茅荒漠草原的自由放牧区和禁 牧围封区进行了添加氮素、添加水分、添加氮素和水分三种处理,并于当年6月、8月、1O月分别在各处理区对植物群 落的盖度、高度、株丛数、植物地上生物量进行了调查。结果表明,添加氮素对群落特征、群落 多样性和群落地上生 物量产生了一定的影响;添加水分显著增加了群落的丰富度指数、多样性指数和均匀度指数(P<O.05);添加水分和 氮素对短花针茅群落的重要值影响较大,有利于降低群落的生态优势度,在植物生长旺盛期显著增加了自由放牧区 群落地上生物量(P<O.05)。氮素和水分有互作效应,各处理对群落特征的影响有赖于时间的积累,对土壤养分含 量较低的自由放牧区产生影响所需时间较禁牧围封区短。 关键词:短花针茅;氮素添加;水分添加;荒漠草原;群落特征 中图分类号:S812.4 文献标识码:A 全球大多数陆地生态系统的初级生产力都受到 试验在内蒙古自治区农牧业科学院综合实验示 氮素和水分的共同限制[1]。氮素的增加对植物生 范中心进行。该中心位于内蒙古乌兰察布市四子王 长、生态系统的生产力、物种多样性等都有深刻的、 旗王府一队,地理坐标N41。47 17”、E111。53 46”,海 持续性的影响_2]。人类活动所导致的全球变化使得 拔高度1450m。冬季漫长寒冷,夏季短促凉爽,降水 降水格局也发生了变化 3州],这对干旱半干旱区的 少而集中,温差大,日照充足;春秋两季气温变化剧 草原生态系统结构和功能的影响更为明显 ]。有 烈,大风日数多。≥10℃年积温为2200 2500℃,无 研究认为,氮沉降提高陆地生态系统的初级生产 霜期90~120d。平均日照时数为3117.7h,多年平均 力¨5],降低陆地生态系统的生物多样性,从而对陆地 降水量299.4mm,年蒸发量约2300mm。地带性植 生态系统的结构和功能产生深远的影响 ]。水分增 被属短花针茅荒漠草原,主要植物有短花针茅(Sti— 加对群落多样性的影响则具有不确定性[7]。由于陆 pa breviflora)、无芒隐子草(Cleistogenes songori- 地生态系统自身的差异及氮素和水分增加量、持续 c口)等。土壤为淡栗钙土。 时间的不同,使得陆地生态系统对于氮素、水分状况 1.2试验设计与方法 改变的响应机制相当复杂 。所以探明陆地生 2011年在短花针茅荒漠草原的自由放牧区和 态系统对氮素、水分添加的响应机制,还有赖于对各 禁牧围封区(已禁牧围封5年),设对照(cK)、添加 种不同类型陆地生态系统的研究_】 。 氮素(ND)、添加水分(WD)、同时添加氮素和水分 内蒙古荒漠草原是干旱少雨、土壤养分极为贫 (NWD)四种处理,处理区面积3m×4m,各处理间 乏的草地类型l】 。由于过度放牧、不利自然因素影 距为lm,4个处理区均设网围栏保护,5次重复。从 响等原因,使得种群生境恶化,群落种类成分多样性 2011年5月中旬起,每15d添加一次水分,人工均 降低,结构简单化,生产力下降。短花针茅荒漠草原 匀地将水喷洒在WD和NWD处理区,每次加水量 是荒漠草原的重要组成部分,也存在生产能力和生 相当于lOmm降水量,全年添加1O次。氮素添加量 态功能衰退的问题。本研究针对这一问题,通过添 加氮素和水分,比较分析短花针茅荒漠草原植物群 *通讯作者,E—mail:wangmj一0540@163.corn 落特征及生产力对氮素和水分的响应,为草地生态 收稿日期:2o12—12—07;修回日期:2o13—01—16 系统植被对环境的适应策略提供参考。 基金项目:内蒙古自然科学基金项目“荒漠草原暖季放牧山羊和 绵羊牧食行为的比较研究”(2009MS0410) 1材料与方法 作者简介:白春利(1980一),女,内蒙古乌兰察布市人,助理研究 员,在读博士研究生,主要从事草原生态学研究,E—mail:nmgbcl@ 1.1试验地概况 126.tom. 69— 中国草地学报2013年第35卷第2期 为纯氮17.5g/m ,5月中旬和8月中旬分两次进行 添加,添加氮素选择降雨时人工施人。于当年植物 生长的初期、旺盛期和末期(即6月、8月、1O月)进 行植物群落特征野外调查,调查样方面积lm×lm, 内容包括群落总盖度、主要植物的盖度、高度和密 度口 ,然后收获每种植物进行地上生物量测定。 1.3数据分析 2结果与分析 2.1主要植物种群特征 2.1.1盖度 由表1可以看出,在自由放牧区处理ND、WD 和NWD对短花针茅的盖度没有显著影响,而在禁 牧围封区6月和8月处理WD和NWD显著降低了 短花针茅的盖度(P<0.05),这可能是由于禁牧围 植物群落重要值为某一物种相对高度、相对密 度、相对盖度之和的均值。群落a多样性根据描述 封区的土壤养分条件较好,处理wD和NwD增加 样方内植物种数目、所有植物种的个体数和重要值 计算。群落a多样性指数包括Margalef丰富度指 数(Ma)、Shannon—wiener多样性指数(Hf)、Pielou 了其他物种的竞争能力,从而降低了短花针茅的盖 度。ND处理在10月份显著降低了自由放牧区无 芒隐子草的盖度,在8月和10月显著降低了禁牧围 封区无芒隐子草的盖度(P<0.05),说明ND降低 无芒隐子草盖度的程度与群落本身的养分环境有 关,并依赖于时间的积累,禁牧围封区较自由放牧区 的响应时间短。ND处理在自由放牧区和禁牧围封 区的各个月份都显著降低了银灰旋花的盖度(P< 0.05)。三种处理对木地肤盖度的影响没有明显规律。 均匀度指数(Jp)和Simpson优势度指数(D)。各指 数的计算方法为:Ma一(S一1)/inN;H ===一 ̄Piln (Pi);Jp一 ̄Piln(Pi)/ln(S);D一1一∑(Pi) 。式中, S为物种数目;N为所有物种个体数目;Pi为某物种 重要值与各物种重要值之和的比值。 试验数据的统计与分析采用SAS8.1统计软件。 表1 短花针茅荒漠草原加氮和加水处理的主要植物盖度 Table 1 The coverage of main population under nitrogen and water addition treatments on Stipa breviflora desert steppe 短花针茅 6月 8月 1O月 11.31a 12.20a 11.83a 11.60a 6.OOa 3.00a 10.35a 12.54a l3.80a 5.60a 12.71a 11.40a 15.80ab 16.00a 13.6Ob 13.80a 13.8Ob 18.00a 17.40a 15.80a 14.00a 6.OOa 6.80a 3.O0a 6.1Oa 3.25a 6.20a 3.25a 11.20a 8.20a 2.75a 9.00a 12.80a 6.40a 7.40b 4.00a 5.80b 7.00a 无芒隐子草 6月 8月 1O月 2.75a i0.60a 10.40a 5.60b 2.00b 2.00ab 4.80ab 3.4ob 6.20ab 2.80a 5.96ab 2.60a 4.8Ob 1.5Ob 7.OOb 6.40ab 1.25b 8.2ob 3.oob 9.80a 6.25ab l|25b 6.8Ob 2.2ob 11.6Oa 银灰旋花 6月 8月 1O月 1.60b 1.4ob 3.OOb 1.6oC 13.75a 2.20a 5.40a 4.90a 3.60b 2.6Obc 13.25a 12.60a 1.8Ob 8.60a 13.40a 4.80a 8.00a 木地肤 6月 8月 1o月 13.o2ab 13.8Oa 7.20b 12.75b 9.4Ob 7.2ob 10.OOab 6.OOab l1.40ab 6.00ab 8.OOb 4.80ab 11.20a 8.60a 6.80a 7.6ob 注:在同一草地利用区,同一行字母不同表示差异显著(P<0.05),下表同。 Note:In the same grassland use area,different letters in the same rOW indicate significant differences at P%O.05.The same as below 2.1.2主要植物高度 围封区,8月和10月处理ND、NWD显著增加了 银灰旋花的高度(P<0.05)。各处理对木地肤高 度的影响同样没有明显规律。说明ND、WD和 NWD对群落高度的影响也与群落本身的养分环 境及时间的积累有关,禁牧围封区群落高度对养 分添加更为敏感。 由表2可以看出,处理ND、WD和NWD总的 来说都增加了主要植物的高度。在自由放牧区和 禁牧围封区,ND、WD和NWD处理8月和10月 显著增加了短花针茅的高度(P<0.05),8月份显 著增加了无芒隐子草的高度(P<0.05)。在禁牧 70一 白春利 阿拉塔 陈海军单玉梅额尔敦花等 氮素和水分添加对短花针茅荒漠草原植物群落特征的影响 自由放牧区Free grazing areas 禁牧围封区Grazing enclosed area 植物种 时间 添加水分 添加水分 Plant species Time 添加氮素 添加水分 和氮素 对昭 添加氮素 添加水分 和氮素 对昭 Nitrogen Water Nitrogen ,’二 Nitrogen Water Nitrogen 二l 、 addltlon addition and Water addltlOn addltlOn and water addition addition 2.1.3主要植物种群的重要值 WD和NWD对自由放牧区和禁牧围封区中木地肤 由表3可以看出,在自由放牧区ND、WD和 重要值的影响具有不确定性。说明在植物生长的旺 NWD处理与CK相比短花针茅、银灰旋花的重要 盛期和末期(8月和10月),ND、WD和NwD对自 值降低,无芒隐子草重要值增加;在禁牧围封区6月 由放牧区和禁牧围封区的影响效果是一致的,但自 各处理的主要植物种群重要值与CK相比没有明显 由放牧区主要植物种群特征对养分的输入更为敏 变化,8月和10月各处理与CK相比短花针茅、银 感,响应时间更短。整体上,自由放牧区对水分条件 灰旋花重要值降低,无芒隐子草重要值增加。ND、 更为敏感,而禁牧围封区对氮素条件更为敏感。 表3短花针茅荒漠草原加氮和加水处理的主要植物种群重要值 Table 3 Major plant important value under nitrogen and water addition treatments on Stipa breviflora desert steppe 2.2群落伍多样性 Shannon--wiener指数表征由生物群落等级特征引 Margalef指数反映群落内植物种类的多少, 起的多样性程度,Pielou指数是指群落中各个种类 71— 中国草地学报2013年第35卷第2期 的个体数量分配比例,Simpson优势度指数反映群 落种类数量优势的分化程度。本研究选择4个指数 指数与CK没有显著差异,NWD降低了群落的 Simpson指数,使得种群之间的等级差异相近,群落 数量结构关系较CK复杂和稳定(表4)。在禁牧围 来较为全面地反映群落a多样性,避免单一指数带 来的偏差。在自由放牧区,6月份各处理群落的多 样性没有显著差异,8月和10月ND、WD和NWD 封区,6月和8月各处理群落的多样性没有显著差 异,10月各处理群落的Margalef指数均高于CK。 方差分析表明,1O月份NWD群落Margalef指数显 著高于CK(P<0.05),与自由放牧区得到同样的结 果,说明氮素和水分有互作效应。在自由放牧区和 禁牧围封区,群落多样性指数对ND不敏感,对WD 很敏感,特别是在植物生长的旺盛期和生长末期,而 在植物生长末期氮素加强了水分对群落多样性的影 响程度。说明ND、WD和NWD对群落0t多样性的 对群落Margalef指数、Shannon—wiener指数和 Pielou指数的影响趋势是一致的,其均高于CK。 方差分析表明,8月份WD的群落Shannon—wie— ner指数、Pielou指数显著高于CK(P<O.05),表明 WD不仅增加了群落物种的种类,还提高了植物个 体在群落中分布的均匀程度,使群落结构趋于稳定; 10月份NWD的群落Margalef指数显著高于CK (P<0.05),说明NWD增加了群落中植物的种类, 影响依赖于时间的积累,且对于土壤中氮素和水分 含量较低的自由放牧区效果更为明显。 但每个物种中植物的个体数和均匀程度并没有显著 增加,这可能与种间竞争有关。各处理的Simpson 表4短花针茅荒漠草原加氮和加水处理的群落n多样性 Table 4 The community“diversity under nitrogen and water addition treatments on Stipa breviflora desert steppe 注:在同一草地利用区,同一列字母不同表示差异显著(P<o.05)。 Note:In the same grassland use area,different letters in the same column indicate significant differences at P<O.05 2.3群落地上生物量 各处理6月、8月、1O月群落地上生物量均有增加趋 势。6月份各处理之间没有显著差异,这与氮素和 群落地上生物量是群落结构和功能的重要指 标。由表5可以看出,在自由放牧区和禁牧围封区, 水分添加的次数及添加量少有关。在8月和10月, 白春利 阿拉塔 陈海军单玉梅额尔敦花等 氮素和水分添加对短花针茅荒漠草原植物群落特征的影响 各处理地上生物量较CK高,方差分析表明,8月份 使得土壤养分增加,从而被群落植物吸收,最终增加 自由放牧区的NWD群落地上生物量显著高于 了群落的生物量。 ND、WD和CK(P<O.05),说明ND、WD和NWD 表5 短花针茅荒漠草原加氮和加水处理的群落地上生物量 Table 5 The above-ground standing crop of community plant under nitrogen and water addition treatments on Stipa breviflora desert steppe 注:同一行字母不同表示差异显著(P<O.05)。 Note:Different letters indicate signiifcant differences on the same row at P%0.05 3 讨论 肤是多年生小半灌木,群落重要值由盖度、高度和密 度决定,而其盖度则受到株丛大小的影响较大,即与 3.1主要植物群落特征 木地肤生长的年限有关。珊丹等[1。 通过增温和氮 在禁牧围封区植物生长初期和旺盛期WD和 素添加试验研究认为,各处理中伴生种木地肤重要 NWD降低了短花针茅的盖度,这是由于WD和 值的改变可能是由于群落中存在种间竞争以及不同 NWD为物种提供了良好的水分条件,增加了其他 物种对环境的适应能力不同而造成的。ND、WD和 物种的竞争能力。ND降低无芒隐子草的盖度,在 NWD对自由放牧区和禁牧围封区的影响效果是一 养分条件差的自由放牧区需要更长的时间才表现出 致的,但放牧家畜带走了土壤中的养分,造成土壤中 来。ND、WD和NWD增加群落物种的高度,这与 氮素和水分含量较禁牧围封区差,因此自由放牧区 全球大多数生态系统都受到氮素和水分共同限制的 群落特征对养分的输入更为敏感,响应时间更短。 结论是一致的。重要值是表示植物种群在群落中优 荒漠草原干旱少雨,群落特征对水分条件非常敏感, 势地位和作用的重要指标,重要值越大说明其在群 且氮素的吸收需要有水分条件的保证,在有水分条 落中地位越高,反之则越低口 。本研究中,ND、WD 件的前提下植物可以更好的吸收氮素,产生配合效 和NWD对自由放牧区和禁牧围封区的影响效果是 应,增加对群落特征的影响。 致的,都降低了短花针茅、银灰旋花的重要值而增 3.2群落多样性 加了无芒隐子草的重要值。这是由于ND、WD和 研究群落多样性的结构、功能和动态变化对草 NWD向环境中输入了水分和氮素,群落中各物种 原管理有着重要作用, 多样性能够反映物种种类 不同程度的吸收利用了水分和氮素,另一方面水分 与数量的丰富程度。群落内植物种类的多少,显示 和氮素的输入还增加了群落的丰富度,使得短花针 群落种群过程与环境的关系,表征由生物群落等级 茅和银灰旋花的重要值反而下降了。重要值与植物 特征引起的多样性程度,反映群落种类数量优势的 的高度、密度和盖度呈正比例关系[1 。无芒隐子草 分化程度及群落中各个种类的个体数量分配比 重要值的增加主要是其高度增加显著,说明在水分 例[1 。本研究中,ND对群落物种多样性特征没 条件较好的情况下无芒隐子草进行了生殖枝的发 有显著影响,WD显著增加了群落的丰富度指数、多 育l1引。银灰旋花是荒漠草原退化的指示植物种, 样性指数和均匀度指数;可见水分可以降低群落优 ND、WD和NWD降低了银灰旋花的盖度和重要 势种排斥其他物种的能力,增加物种的数量,使得群 值,说明ND、WD和NWD有利于退化草原植被群 落较CK更为复杂、均匀,更为稳定。而NWD在1O 落的恢复。ND、WD和NWD对木地肤的盖度、高 月显著增加了群落的丰富度,可能是由于NWD丰 度和重要值的影响具有不确定性,可能是由于木地 富了群落的物种,而这些增加的物种在生长的过程 73— 中国草地学报2013年第35卷第2期 中与群落内其他物种产生种间竞争,最终导致在生 长末期该物种个体数量和均匀程度较生长旺盛期降 低,使得NWD增加了群落的丰富度但没有使群落 的多样性和均匀度显著增加。NWD降低了群落生 态优势度,说明氮素、水分有互作效应,这种互作效 应在经过一定的时间后才能表现出来。氮素和水分 这种互作效应对增加禁牧围封区群落丰富度的效果 更为明显,这是由于自由放牧区群落内种类优势差 分利用的影响[D].北京:中国科学院植物研究所,2010. Ln Xiaotao.Nutrient use responses of dominant plants to biodiversity,nitrogen and water amendment in a temperate steppe[D].Beijing:The Chinese Academy of Sciences,2010. [3]Field C B,Chapin F S,Matson P A,et a1.Responses of ter— restrial ecosystems to the changing atmosphere——a resource—— based approach[J].Annual Review of Ecology and Systemat ics,1992,23:201-235. [43 Vitousek P^ⅥOn regression and residuals:response to Knops et al 异程度较高,群落内种群数量结构趋向简单;而禁牧 区群落数量结构关系较自由放牧区复杂和稳定,种 群之间的等级差异相近。处理WD效果较ND更 为显著,产生这种结果的原因可能是荒漠草原极为 干旱,群落多样性对水分条件极为敏感[2 ,而对氮 素的响应是一个长期的过程。 3.3群落地上生物量 以最小的养分吸收量来生产最高的新生物量是 植物适应贫乏生存环境的重要策略之一[2 。潘庆 民等 。 研究认为,氮素添加可以增加群落的地上生 物量。本研究中仅在植物生长的旺盛时期(8月), NWD显著增加了自由放牧区群落的地上生物量。 可见在自由放牧区群落地上生物量对NWD响应较 禁牧围封区大。自由放牧区植物的生存环境较禁牧 围封区差,正是为了适应贫瘠生存环境,自由放牧区 植物更能高效地利用养分资源来增加新生物量。 ND、WD和NWD都增加了群落的地上生物量,而 NWD效果显著,这说明氮素和水分对群落地上生 物量的影响也有互作效应。 4 结论 添加氮素对群落特征、a多样性和地上生物量 产生了一定的影响;添加水分显著增加了群落的丰 富度指数、多样性指数和均匀度指数(P<O.05);添 加水分和氮素对短花针茅群落的重要值影响较大且 有利于降低群落的生态优势度,同时在植物生长旺 盛期显著增加了自由放牧区群落地上生物量(P< 0.05)。氮素和水分有互作效应。各处理对群落特 征的影响有赖于时间的积累,对土壤养分含量较低 的自由放牧区的影响所需时间较禁牧围封区短。 参考文献(References): [1]Hooper D U,Johnson L.Nitrogen limitation in dry land eco— systems:Responses to geographical and temporal variation in precIpitati0n[_J].Biogeochemistry,1999,46:247 293. [2] 吕晓涛.生物多样性、水分和氮素添加对典型草原优势植物养 74 [J].Oecologia,1997,170:557—559. 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Key words:Stipa breviflora; Nitrogen addition;Water addition;Desert steppe;Community charac— terjstics 75—