附录 植物生态学野外调查方法
野外调查是植物群落生态学研究的基本方法。下面介绍野外调查的内容和方法,以方便学生查寻和参考。
一 野外调查设备的准备
海拔仪、地质罗盘、GPS、大比例尺地形图、望远镜、照相机、测绳、钢卷尺、植物标本夹、枝剪、手铲、小刀、植物采集记录本、标签、供样方记录用的一套表格纸、制备土壤剖面用的简易用品等。
二 调查记录表格的准备
1 野外植被(森林、灌丛、草地等等)调查的样地(样方记录总表)
该总表是根据法瑞学派的方法而设计的,也可用于英美学派。目的在于对所调查的群落生境和群落特点有一个总的记录,见表1。
表1 植物群落野外样地记录总表
群落名称 记录者 样地面积 海拔高度 主要层优势种 群落外貌特点 小地形及样地周围环境 分层及各层特点 突出的生态现象 地被物情况 此群落还分布于何处 人为影响方式与程度 群落动态 层 层 层 层 层 坡向 日期 地点 坡度 高度 高度 高度 高度 高度 层盖度 层盖度 层盖度 层盖度 层盖度 野外编号 室内编号 群落高 总盖度 精品文档
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2 法瑞学派的野外样地记录
对于样地中的乔木层、乔木亚层、灌木层、草本层、藤本和附生等均通用。即通用于各类森林群落,也通用于灌丛和草地以及水生植物群落等。见表2。
表2 植物群落野外样地记录表
群落名称 面积 野外编号 第 页 层次名称 层高度 层盖度 调查时间 记录者 编号 植物名称 多优度、群集度 高度/m 粗度/cm 物候期 生活力 生活型 附记 一般 最高 一般 最大
3 样地记录表
因为英美学派对森林的不同层次有不同调查项目和不同的样方面积,故可分乔木层、灌木层、草本层等不同的表格,见表3、表4、表5。
表3 乔木层野外样方记录表
群落名称 面积 野外编号 第 页 层次名称 层高度 层盖度 调查时间 记录者 编号 植物名称 高度 胸径 株数 盖度 物候期 生活力 附记 精品文档
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表4 灌木层野外样方记录表
群落名称 面积 野外编号 第 页 层次名称 层高度 层盖度 调查时间 记录者
高度/m 一般 最高 冠径/m 丛径/m 株丛数 盖度/% 物候期 生活力 附记 编号 植物名称 一般 最大 一般 最大
表5 草本层野外样方记录表
群落名称 面积 野外编号 第 页 层次名称 层高度 层盖度 调查时间 记录者 编植物花序高/m 叶层高/cm 一般 最高 一般 最高 冠径/cm 一般 最高 丛径/cm 一般 最高 株丛数 盖度/% 物候期 生活力 附记 号 名称
三 取样方法
1 种-面积曲线的绘制
样方调查是野外生态学最常用的研究手段。首先要确定样方面积。样方面积应一般不小于群落的最小面积。所谓最小面积,就是只有这样大的空间,才能包
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涵组成群落的大多数植物种类。最小面积通常是根据种-面积曲线来确定的。 ① 样方面积的确定
在研究群落中选择植物生长比较均匀的地方,用绳子圈定一块小的面积。对于草本群落最初的面积为10cm×10cm;对于森林群落则至少为5m×5m。登记这一面积中所有植物的种类。开始,植物种类随着面积的扩大而迅速增加,尔后随着面积增加的种类数目降低,直到面积扩大时植物种类很少增加或不再增加。 ② 样方面积扩大的方式
法国的生态学工作者提出巢式样方法(图1)。即在研究草本植被类型的植物种类特征时,所用样方面积最初为1/64m2,之后依次为1/32,1/16,1/8,1/4,1/2,1,2,4,8,16,32,64,128,256,512m2,依次记录相应面积中物种的数量。把含样地总和数84%的面积作为群落最小面积。
针对不同的群落类型,巢式样方起始面积和面积扩大的级数有所不同,但可参考表6的形式进行设计。
表6 巢式样方法记录表
顺序 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 ┆
面积/m
2
种类
1/64 1/32 1/16 1/8 1/4 1/2 1 2 4 8 16 32 64 128 256 ┆
将以上获得的结果,在坐标纸上以面积作为横坐标、种类数目为纵坐标作图,可以获得群落的最小面积。 ③ 群落类型与最小面积
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一般环境条件越优越,群落的结构越复杂,组成群落的植物种类越多,相应地最小面积就越大。例如在我国西双版纳热带雨林群落,最小面积至少为2500m2,其中包括的主要高等植物高达130种;在东北小兴安岭红松林群落中,最小面积约400m2,包含的主要高等植物有40余种;在荒漠草原,最小面积只要1m2左右,包含的主要高等植物可能在10种以内。
1 3 2 5 6 4 7 图1 巢式样方示意图
2 样方法
样方,即方形样地,是面积取样中最常见的形式,也是植被调查中使用最普遍的一种使用技术。当然,其它形式的样地也同样有效,有时甚至效率更高,如样圆。样方的大小、形状和数目,主要取决于所研究群落的性质,采用的学术思路(如英美学派和法瑞学派)。一般地,群落越复杂,样方面积越大,取样的数目一般不少于3个。取样数目越多,取样误差越小。
因工作性质不同,样方的种类很多,可以分为以下几种:
①记名样方:主要用来计算一定面积中植物的多度、个体数等等。比较一定面积中各种植物的多少,就是精确地测定多度。
②面积样方:主要是测定植物群落所占生境面积的大小,或者各种植物所占整
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个群落面积的大小。这主要是用在比较稀疏的群落里。一般是按照比例把样方中植物分类标记到坐标纸上,然后再用求积仪计算。有时根据需要,分别测定整个样方中全部植物所占的面积(样方面积),以及植物基部所占的面积(基面样方)。这些在认识群落的盖度、显著度中是不同缺少的。
③重量样方:主要是测定一定面积样方内群落的生物量。将样方中地上和地下部分进行收获称重,研究其中种类植物的地下和地上生物量。该方法适应于草本植物群落,对于森林群落,多采用体积测定法。
④永久样方:为了进行追踪研究,可以将样方外围明显的标记进行固定,从而便于以后再在该样方中进行调查。一般多采用较大的铁片或铁柱在样方的左上方和右下方打进土中深层位置,以防位置移动。 3 样带法
为了研究环境变化较大的地方,以长方形作为样地面积,而且每个样地面积固定,宽度固定,几个样地按照一定的走向连接起来,就形成了样带。样带的宽度在不同的群落中是不同的,草原地区为10~20cm左右,灌木林为1~5m左右,森林为10~30m。有时,在调查一个环境异质性比较突出,群落也比较复杂多变的群落时,为了提高研究效率,或以沿一个方向、中间间隔一定的距离布设若干平等的样带,再在与此相垂直的方向,同样布设若干平等的样带。在样带纵横交错的地方设立样方,并进行深入的调查分析。 4样线法
用一条线绳置于所要调查的群落中,调查缰绳一边或两边的植物种类和个体数。样线法获取的数据在计算群落数量特征时,有其特有的计算方法。它往往根据被样线所截的植物个体数目、面积等进行估算。 5无样地取样法
无样地法是不设立样方,而是建立中心轴线,标定距离,进行定点随机抽样。无样地法有很多方法,比较常见的是中点象限法。
在一片森林地上设若干定距垂直线(借助地质罗盘用测绳拉好)。在此垂直线上定距(比如15m或30m)设点。各点再设短平行线形成四个象限。在各象限范围测1株距离中心点最近的,胸径大于11.5cm的乔木,要记下此树的植物学名,量其胸径和圆周,用皮尺测量此树到中心点的距离。同时在此象限内再测1
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株距中心点最近的幼树(胸径2.5~11.5cm),同样量胸径和圆周,量此幼树到中心点的距离。有时不测幼树,每个中心点都要作4个象限,在中心点(或其附近)选作1个1m2或4m2的小样方,记录小样方内灌木、草本及幼苗的种名、数量及高度。
在我国亚热带常绿阔叶林及其次生林中采用这个方法,20个中心点的数据中可以与2个500m2样方的精确度相当。该方法也可用于草地群落,只是相关的距离是根据实际情况进行调整。
四 群落特征的描述与度量
1 多优度-群聚度的估测用其准则
多优度与群聚度相结合的打分法和记分法是法瑞学派传统的野外工作方法。它是一种主观观测的方法,要有一定的野外经验。
该法包括两个等级,即多优度等级和群聚度等级,具体内容如下: 多优势度等级(即盖度-多度级,共6级,以盖度为主结合多度) 5:样地内某种植物的盖度在75%以上的(即3/4以上者); 4:样地内某种植物的盖度在50%~75%以上的(即1/2~3/4); 3:样地内某种植物的盖度在25%~50%以上的(即1/4~1/2); 2:样地内某种植物的盖度在5%~25%以上的(即3/20~1/4); 1:样地内某种植物的盖度在5%以下,或数量尚多者; +:样地内某种植物的盖度很小,数量也少。 单株群聚度等级(5级,聚生状态与盖度相结合) 5:集成大片,背景化; 4:小群或大块; 3:小片或小块; 2:小丛或小簇; 1:个别散生或单生。
因为群聚度等级也有盖度的概念,在中、高级的等级中,多优度与群聚度常常是一致的,故常出现5.5,4.4,3.3等记号情况,当然也有4.5,3.4等情况,中级以下因个体数量和盖度常有差异,故常出现2.1,2.2,2.3,1.1,1.2,+,+.1,+.2的记号。
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2 物候期的记录
这是全年连续定时观测的指标,群落物候反映季相和外貌,故在一次性调查中记录群落中各种植物的物候期仍有意义。在草本群落调查中,则更显得重要。
物候期的划分和记录方法各种各样,有分5个物候期的,如营养期、花蕾期、开花期、结实期、休眠期。
我们经过多年实践,发现分为6个物候期记录为好: ① 养期:-或者不记; ② 蕾期或抽穗期:V;
③ 开花期或孢子期:O (可再分:初花;盛花O;末花); ④ 结果期与结实期:+(可再分为初果;盛果+;末果T); ⑤ 落果期、落叶期或枯黄期:﹏ (常绿落果); ⑥ 休眠期或枯死期:(一年生枯死者可记为X)。
如果某植物同时处于花蕾期、开花期、结实期,则选取一定面积,估计其一物候期达到50%以上者记之,其它物候期记在括号中,例如开花期达50%以上者,则记O(V,+)。 3 生活力的记录
生活力又称生活强度或茂盛度。这也是全年连续定时记录的指标。一次性调查中只记录该种植物当时的生活力强弱,主要反映生态上的适应和竞争能力,不包括因物候原因生活力变化者。 生活力一般分为3级:
强(或盛):● (营养生长良好,繁殖能力强,在群落中生长势良好); 中:不记(生活力中等或正常,即具有营养和繁殖能力,生长势一般); 弱(或衰):〇 (营养生长不良,繁殖很差或不能繁殖,生长势很不好) 4 Raunklaer生活型类别及识别准则
(1)高位芽植物(Ph):地上部分大于0.25m的植物,分大、中、小3类。
①大高位芽植物(Meg.Ph)。高30m以上的常绿大高位芽植物(E. Meg.Ph);落叶大高位芽植物(D. Meg.Ph)
②中高位芽植物(Mes.Ph)。高7.5~30m的常绿中高位芽植物(E.Mes.Ph),落叶中高位芽植物(D.Mes.Ph)
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③小高位芽植物(Mic.Ph)。高2~8m常绿小高位芽植物(E.Mic.Ph),落叶小高位芽植物(D.Mic.Ph)
④矮高位芽植物(N.Ph)。高0.25~2m处,常绿矮高位芽植物(E.N.Ph),落叶矮高位芽植物(D.N.Ph)
(2)地上芽植物(Ch):过冬芽位于地上0~25cm处,例如高山的矮小垫状植物,干旱地区的矮小灌木及半灌木。
(3)地面芽植物(H):过冬芽处于地面,地上部分一直枯死到土壤表面,地下部分都活着,芽常由枯叶所保护。例如,大部分多年生草本,多数蕨类植物、冬季的草本藤本植物等。
(4)地下芽植物(G):过冬芽处于地下或水中。例如,多年生的根茎、块茎、块根、鲜茎等地下芽植物、部分根茎有蕨类植物,绝大部分的水生植物,个别草质藤本植物等。
(5)一年生植物(T):种子过冬植物。例如,一年生植物,包括个别的两年生植物。
还有一些附加的编写代号:阔叶(B)、针叶(N)、藤本(L)、木质藤本(WL)、草质藤本(H.L),附生(E.P),寄生(P)等等。
法瑞学派在Raunklaer基础上修改后的生活型系统比较复杂,更为详细的内容在此略去。 5 树高和干高的测量
树高指一棵树从平地到树梢的自然高度(弯曲的树干不能沿曲线测量)。通常在做样方的时候,先用简易的测高仪(例如魏氏测高仪)实测群落中的一颗标准树木,其它各树则估侧。估测时均与此标准相比较。
目测树高的两种简易办法,可任选一种。其一为积累法,即树下站一人,举手为2m,然后2、4、6、8往上积累到树梢;其二为分割法,即测者站在距树远处,把树分割成1/2,1/4,1/8,1/16,如果分割到1/16处为1.5m,则1.5m×16=24m,即为此树高度。
干高即为枝下高,是指此树干上最大分枝处的高度。这一高度大致与树冠的下缘接近,干高的估测与树高相同。 6 胸径与基径的测量
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胸径指树木的胸高直径,大约为距地面1.3m处的树干直径。严格的测量要用特别的轮尺(即大卡尺),在树干上交叉测两个树。在地植物学调查中,一般采用钢卷尺测量。如果碰到扁树干,测后估一个平均数就可以了,但必须要株株实地测量,不能仅在望远镜一望,任意估计一个数值。
如果碰到一株从根边萌发的大树,一个基干有3个萌干,则必须测量3个胸径,在记录时用括号划在一个植株上。
胸径2.5cm以下的小乔木,一般在乔木层调查中都不必测量,应在灌木层中调查。
基径是指树干基部的直径,是计算显著度时必须要用的数据,测量时,也要用轮尺或钢尺测两个数值后取其平均值。一般树干直径的测定位置是距地面30cm处。同样必须实测,不要任意估计。 7 冠幅、冠径和丛径的测定
冠幅指树冠的幅度,专用于乔木调查时树木的测量。用皮尺通过树干在树下量树冠投影的长度,然后再量树下与长度垂直投影的宽度。例如长度为4m,宽度为2m,则记录下此株树的冠幅为4m×2m。然而在地植物学调查中多用目测估计,估测时必须在树冠下来回走动,用手臂或脚步帮忙测量。特别是那些树冠垂直的树,更要小心估测。
冠径和丛径均用于灌木层和草本层的调查,因为调查样方面积不大,所以进行起来不会太困难。测量冠径和丛径的目的在于了解群落中各种灌木和草本植物的固化面积。冠径指植冠的直径,用于不成丛单株散生的植物种类,测量时以植物种为单位,选择一个平均大小(即中等大小)的植冠直径,记一个数字即可,然后再选一株植冠最大的植株测量直径记下数字。丛径指植物成丛生长的植冠直径,在矮小灌木和草本植物中各种丛生的情况较常见,故可以丛为单位,测量共同种各丛的一般丛径和最大丛径。
8 盖度(总盖度、层盖度、种盖度)的测量
群落总盖度是指一定样地面积内原有生活着的植物覆盖面的百分率。这包括乔木层、灌木层、草本层、苔藓层的各层植物。所以相互层之重叠的现象是普遍的,总盖度不管重叠部分。如果全部覆盖地面,其总盖度为100%,如果林内有一个小林窗,地表正好都为裸地,太阳光直射时,光斑约占盖度的10%,其它地
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面或为树冠覆盖,或为草本覆盖,故此样地的总盖度为90%。总盖度的估测对于一些比较稀疏的植被来说,是具有较大意义的。草地植被的总盖度可以采用缩放尺实绘于方格纸上,再按方格面积确定盖度的百分数。
层盖度指各分层的盖度,实测时可用方格纸在林地内钩绘,比估计要准确得多。然而有经验的地植物学工作者都善于目测估计各种盖度。
种盖度指各层中每个植物种所有个体的盖度,一般也可目测估计。盖度很小的种,可略而不计,或计小于1%。
个体盖度即指上述的冠幅、冠径,是以个体为单位可以直接测量。 由于植物的重叠现象,故个体盖度之和不小于种盖度,种盖度之和不小于层盖度,各层盖度之和不小于总盖度。 9 多度与聚生多度 ① 多度
英美学派的多度是指多度百分数,又称相对多度,是植被研究中经常用的一个指标。多度要以株数为研究基础,即为某种植物在单位面积内的百分数。
计算公式如下:
多度=样方内某种植物的株数/样方内各种植物的总株数×100
必须在同一层次内或者相同的生长型内进行多度的计算,否则没有太大的意义。 ②聚生多度
聚生多度又称德式多度,是Drude首先应用而得名。这一多度概念源于欧洲,以后为苏联学派所采用。我国自苏联引入,现已不多用。该法与法瑞学派的多度等级制基本上相似,是一种用代号表示的相对等级。
聚生多度共有六个多度级和2个聚生度级,均以植物种为单位,乔、灌、草分别估测。
多度级:cop-很多;cop-多;cop-尚多;sp-不多而分散;sol-少而个别;un-单株。
聚生度级:soc-个体相互靠拢成大片或背景化;gr-丛生成小团块或小块聚生。
多度和聚生度可以联用;如cop3. soc-很多且聚成大片;sp.gr-不多但小块聚生。
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10 频度和相对频度
法瑞学派和英美学派对频度这一指标的概念和应用稍有不同。法瑞学派把频度和存在度的概念严格地分开,它的频度限于群丛个体范围内某种植物在各样地中的出现率。而英美学派的频度概念是广义的,它包括了法瑞学派的频度和存在度,是指某种植物在样方中出现的百分率。不论样方设在群丛个体之内或之间。英美学派频度的计算公式如下:
频度=某种植物出现的样方数/样方总数×100
英美学派的相对频度是指一个群落中在已算好的各个种的频度基础上,再进一步求算各个种的频度相对值。其计算公式如下:
相对频度=某种植物的频度/全部植物的频度之和×100
11 重要值指数(DFD和IVI)的求算
重要值是一种植被研究的指标。DFD和IVI都表示重要值,但二者在求算技术上稍有不同。
① DFD指数:或叫“密度、频度、优势度指数”,其计算公式: DFD指数=相对密度+频度+相对显著度
在上式中,由于直接采用“频度”,而不是“相对频度”,故其理论上最大值可以等于300。
② IVI指数:即重要值指数(Important value index)其计算公式:
IVI=相对密度+相对频度+相对显著度
在上式中,由于采用相对频度,其和不超过100。故理论上的最大重要值为100。
以上两种计算公式的相对密度均可用相对多度代替,因为相对多度是由一定样方面积中的株数求得,其重要性是相对的。当然相对显著度也就是相对优势度。 12 木材蓄积量的求算
首先,把林木划分为以下5个等级: Ⅰ级苗木-乔木幼苗,高33cm以下;
Ⅱ级苗木-乔木高33cm以上,干粗2.5cm以下; Ⅲ级立木-乔木胸径2.5~7.5cm者; Ⅳ级立木-乔木胸径7.5~22.5cm者; Ⅴ级大树-乔木胸径在22.5cm以上者。
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木材蓄积量(即木材积)是指单位面积内的现有产量,可以按树种分别计算蓄积量,然后求其单位面积的总蓄积量,也可以直接按各树种个体的平均高度和胸径断面积之和计算一定面积内林地的总蓄积量。
植被生态学中最好按树种选其Ⅳ,Ⅴ级树木进行蓄积量的计算,即单位面积内某树种的材积之和即为单位面积内的总蓄积量(也称林地蓄积量)。然后按比例换算成1hm2 面积内的蓄积量。
如果不分树种计算,就简单多了。但仍要计算单位面积内林木平均高度×林木胸高面积的总和×形数
形数是树木干形指标之一,这里指的是树干材积与一想象的圆柱体体积之比的系数。形数可查阅有关的资料,一般在0.5左右。随树种、树龄、胸径可查出一株树的材积,逐株相加求其总和,即得林地的蓄积量。
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