JournalofTaiyuanTeachersCollege (No.3,2001)
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三角涡虫的生物学研究
李安萍
(太原师范学院 生物系, 山西 太原 030001)
[摘 要] 三角涡虫是扁形动物门涡虫纲的代表动物,其独特的结构和极强的再生能力是研究胚
胎发育和细胞分化的好材料,在动物的起源及演化中占有重要的地位。
[关键词] 三角涡虫;生物学;再生[文章编号] 1008-6994(2001)03-0023-03 [中图分类号] Q95 [文献标识码] C
三角涡虫隶属于扁形动物门(Platy2三角涡虫最初是由Dugés于1830年发现helminthes)、涡虫纲(Turbellaria)、三肠目(Tri2并定名为Planariagonocephala,后由Hesse于cladida)、淡水亚目(Paludicola)、三角涡虫科1897年改名为欧洲三角涡虫(Euplanariagono2(Dugesiidae)、三角涡虫属(Dugesia),是扁形动
cephala,)它是一种分布于欧洲和非洲的三角
物门、涡虫纲的代表动物。在动物演化的历史涡虫,不产于东亚。我国的第一位涡虫分类专进程中,扁形动物门的出现,标志着动物界的家杜增瑞在1934年首先用标准分类记载了北演化发展已由水生向陆生、由固着或漂浮生活京清华园内的三角涡虫,并将其定名为欧洲三向自由爬行生活过渡,并在形态演化上相应出角涡虫(Planariagonocephala)。gonocephala(Eu2现了一系列发展水平上关键性的变化。因此,planaria=Planaria=Dugesia)。但在相当长的时在动物学教学中具有重要地位。同时,它也是期内,各国涡虫分类学家们都错误地认为欧洲研究动物起源、进化、胚胎发育、染色体、行为三角涡虫也产于东亚的中国、日本和远东。因以及细胞分化的好材料。现在,本文就三角涡此Dugesisa(PlanariaEuplanaria)gonocephala在虫的一些研究做一简要概括。
一、三角涡虫种名的由来及确定软,背腹扁平,头明显呈三角形,耳突发达,眼
中国和日本被沿用了几十年。
1953年,比利时涡虫专家Marcus根据日
三角涡虫,体长一般10～15毫米,体柔本涡虫专家Ijima和Kaburaki1916年及中国涡
虫专家杜增瑞1934年的三角涡虫生殖器官
点一对。一般终年生活于0～20℃水中,据日图,比较了东亚与欧洲三角涡虫的差异,他首本专家研究,我国目前已知有1种,即:日本三先发现并指出:东亚种三角涡虫的阴茎乳突是角涡虫(DugesiajaponicaIchikawaetkawakatsu,非对称的。其射精管开口于阴茎乳突的腹侧,1964)。涡虫为肉食性动物,腹面中央稍后有这一点明显不同于欧洲三角涡虫,从而首次提口,口内是长管状的咽。咽能伸出口外,其前出远东三角涡虫不是Dugesiagonocephala的异端呈喇叭状的吻,用于吸食食物。体多为黄、议。棕、黑等深浅不同的褐色。
1963年,Dahm研究了产于欧洲和亚洲的
[收稿日期] 2001-09-05[个人简历] 李安萍(1962-),女,山西太原人,太原师范学院生物系,讲师,从事无脊椎动物的形态、分类方
面的研究。
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JournalofTaiyuanTeachersCollege (No.3,2001)
三角涡虫的染色体组型,证明欧、亚两种三角为两个种,即日本三角涡虫(D.japonica涡虫第4对染色体存在明显的差异。IchikawaetKawakatau,1964)和琉球日本三角涡
1964年,Ichiakjawa和Kawakatsu用奥地虫(D.ryukyuensisKawakatsu,1976)。1995年,利、丹麦、法国、德国和意大利的三角涡虫与日Kawakatsu等、Tamura等又分别报道了远东地本、中国、朝鲜的三角涡虫,从咽外肌序、阴茎区日本三角涡虫(D.japonica)和琉球三角涡虫乳突形状、射精管开口部位及阴茎球的球腔和(D.ryukyuensis)的分类、地理分布及染色体评隔膜等方面进行了比较组织解剖学研究,发现论,Kawakatsu指出,D.japonica分布于日本岛、产于欧洲和亚洲的三角涡虫尽管在外形上很台湾、朝鲜和中国南部及东北部等地,而D.相似,但二者在组织解剖学上差别显著。来自ryukyuersis仅仅分布于日本的西南岛屿,过去亚洲(中国、日本、韩国)的有性成熟标本在解记录该种分布于台湾的高山地区和中国东南剖学特征和染色体组型上基本一致,从而证明产于日本、中国、韩国的三角涡虫不是欧洲三角涡虫Dugesiagonocephala。被定名为日本三角涡虫:Dugesiajaponica,IchikawaetKawakatsu.1989年,我国涡虫分类学家刘德增提出:1964
部的杭州是不正确的。
由于我国目前对三角涡虫属的分类缺乏研究,资源家底不明,没有充分的证据来说明我国的三角涡虫是否仅有日本三角涡虫一种,因此只得延用和予以承认。
年被日本专家定为新种“D.japonica”,称为日二、三角涡虫繁殖的生物学研究本三角涡虫,过去我国教科书中的三角涡虫种11涡虫的生殖分有性生殖和无性生殖
(断裂再生)二种方式。涡虫雌雄同体,生殖系名Dugesiagonocephala应予以更正。
1976年,Kawakatsu等根据生殖解剖学和统复杂,每年进行2次有性生殖,分别是4～5核学的不同,进一步又将Dugesiajaponica区分月,水温19～21℃;9～10月,水温20～24℃。为两个亚种,即:日本三角涡虫指名亚种(Du2关于涡虫的有性生殖方式在一般教材已有详gesiajaponicajaponicaIchikawaetKawakatsu,细阐述,不再赘述。1964)和日本三角涡虫琉球亚种(Dugesiajapon2涡虫的断裂再生3～11月均可以发生,并icaryukyuensisKawakatsu,1976)。二者的主要在5月、9月出现高峰,其水温分别为25℃、区别是:前者阴茎乳突基部没有瓣膜或有一不20℃;断裂生殖有一次断裂及二次断裂,并以发达的瓣膜,阴道发达,染色体组型n=8,2n=16,3n=24,分布于中国的香港、台湾和中国的北部(即北京、山西等。其依据来自肖之的1935、杜增瑞1934和Kato1950年报告中的三角涡虫交配器官图)、韩国以及除了琉球岛以外的日本;后者阴茎乳突基部有发达的瓣膜,阴道不发达,染色体组型n=7,2n=14,3n=24,分布于中国的台湾(阿里山)和中国的中部(即杭州,根据王幽兰和江希明提供的杭州标本为依据)以及日本的琉球群岛。
前者为主。涡虫的无性生殖与温度密切相关,水温高于16℃进行无性横裂生殖,低于16℃进行有性生殖。无性横裂生殖适宜的温度范围是18～29℃,生殖的速度随温度的生高而加快。生殖的高峰在6月,最适宜的生殖温度
在24～26℃。
无性生殖的断裂点发生在咽后自动断裂,生殖后母体与幼涡虫的大小及形态结构差别明显,母体(涡虫进行无性生殖后的头部片段,即有眼、咽,个体较大,生殖后即能运动、摄食
1993年,Kawakatsu等在芬兰图尔库召开的部分),经过7～20d的短期恢复,很快就能的“涡虫生物学国际研讨会”上,根据生殖解剖进行1次生殖,1年中可以生殖7～8次;幼涡学和染色体组型的显著差异,将日本三角涡虫虫(将生殖后的尾部片段,无眼点,咽长度仅为两亚种(D.j.japonica和D.j.ryukyuensis)提升头部片段的1/2—1/3,生殖后不食不动,与头
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)发现,当涡虫人工切割第1小时,5-羟色胺
部片段有着明显区别的尾部称幼涡虫)则要经过50～70d的生长才开始生殖。生殖周期18～27d,1年中只能生殖1～4次,并且生殖的后代当年不能进行生殖。因此,涡虫1年中无性生殖的增长模式不能以几何级数表示。涡虫的再生能力很强,人为将其身体切为1/279—1/1500段,每段都能恢复成一个完整的新个体。这就是涡虫细胞和其他其它动物细胞一样,具有“极性”。所谓极性:即是动物似乎始终记得它的位置。通过不同的方法切割,可以将涡虫切割成:(1)双头畸型;(2)双尾畸型;(3)双头双尾畸型;(4)多头畸型;(5)多尾畸型;(6)强度多头畸型;(7)强度多尾畸型;(8)强度多头多尾畸型。
21再生依据的理论
浓度,会比正常下降近25%,可是到第2小时,其浓度一下子比正常值又提高近25%,其后4小时,虽有所下降,但仍比正常多15%,这种现象表明,再生发生时,大量神经细胞要进行旺盛的分泌,并持续一段较长时间。Martelly用细胞培养法证实,5-羟色胺是利于分裂增殖的激素之一。另外5-羟色胺大量释放,还有利于动物发生嗜睡,提高痛阈值,无疑对动物减轻痛感也是一种保护性的适应。其中的生化反应是从激活细胞膜上的腺苷酸环化酶开始的,通过这种酶再去激活ATP,使之转化为环腺苷酸(CAMP),再由CAMP在钙离子参与下,去激活蛋白激酶。这一系列的变化,都是在再生2～6小时连锁式发生的,正是这种生化路线,才导致DNA的合成在12小时达到高峰,进而又促使RNA在再生后第18小时,也出现第一次高峰。蛋白质大量增加,就为未分化细胞在再生后第一天大量合成,提供了可靠的物质保证。
第一种理论叫胚胎原种细胞学说(Embry2onicstockcelltheory)是由Curtis等1934年提出的,此理论也称未分化细胞理论(Neoblasttheo2ry),这一学说强调当动物再生时,涡虫体内保存的那些未分化细胞,会在再生刺激下,大量
的分裂并再经迁移、分化,使那些失去的部分三、总结重新构建,使之恢复原貌,这一学说有大量实综上所述,三角涡虫的研究已经取得了可验给予支持,并体现出未分化细胞的全能性喜的进展,但我国的研究状况与世界发达国家(Totipoten)。第二种理论叫反分化理论(Dedif2相比仍存在很大差异,这就需要我国更多的动ferentiationtheory),是由Bartsch1932年提出的,物学工作者积极投入到这项研究领域中,去完他强调未分化细胞来源于其它器官上的细胞,成历史赋于我们的责任。●经反未分化而形成的,这一学说也有实验予以[参考文献]
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支持,尤以Teshirogi1986年工作最为精彩,他[1] 刘德增.我国的淡水涡虫[J].生物学通报.1989,9:
38.
发现涡虫一旦遭到切割,涡虫肠上皮的吞噬细[2] 刘德增.中国的淡水(三肠目)涡虫[J].动物学杂志.胞,有些就会发生反分化,并朝实质方向又增1989,24(6):38-43.殖又延伸。延伸部分逐渐呈现海绵样或似阿米巴样结构,最终形成的未分化细胞彻底与肠上皮脱离,并继续用伪足作运动,朝再生处聚集、分化,最后将缺失部分再生出来。
31再生时蛋白质的合成缺失部分的最终长出,其本质是大量蛋白质的合成。Moraczewski和Martelly等通过研究涡虫胺类神经荷尔蒙(Amnerigicneurohormone
[3] 刘昌利.日本三角涡虫自然状态下的生殖研究[J].动
物学杂志.1995,30(3):3-7.
[4] 刘昌利.涡虫异常生殖的观察[J].动物学杂志.1998,33
(3):1-2.
[5] 刘昌利.涡虫无性繁殖次数、周期和温度的实验的观察
[J].动物学杂志.1999,34(4):42-44.
[6] 韩志泉.淡水涡虫研究进展[J].动物学杂志.1995,30
(6):48-52.
[7] 陈广文.中国淡水三角属涡虫研究的历史与发展[J].
动物学杂志.1999,33(3):37-40.
【责任编辑 徐永平】
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