运动训练与骨骼肌纤维类型
一、骨骼肌纤维类型的分类 ................................................................................................................................... 2 1.根据色泽和机能划分 ..................................................................................................................................... 2 2.根据组织化学染色方法 ................................................................................................................................. 2 3.根据代谢特征 ................................................................................................................................................. 2 4.根据基因蛋白划分 ......................................................................................................................................... 2 二、骨骼肌纤维类型的形态、机能特点和运动特征 ........................................................................................... 2 1.形态特点 ......................................................................................................................................................... 2 (1)肌纤维直径 ................................................................................................................................................... 2 (2)肌浆网........................................................................................................................................................... 2 (3)毛细血管密度 ............................................................................................................................................... 3 (4)神经支配 ....................................................................................................................................................... 3 (5)线粒体........................................................................................................................................................... 3 2.机能特点 ......................................................................................................................................................... 3 (1)肌肉收缩力量 ............................................................................................................................................... 3 (2)肌肉收缩速度 ............................................................................................................................................... 3 (3)抗疲劳能力 ................................................................................................................................................... 3 3.代谢特点 ......................................................................................................................................................... 3 (1)能源物质含量 ............................................................................................................................................... 3 (2)代谢酶活性 ................................................................................................................................................... 4 4.运动时骨骼肌纤维的动员 ................................................................................................................................. 4 三、肌纤维的分布特征 ........................................................................................................................................... 4 1.动物骨骼肌纤维的分布特征 ......................................................................................................................... 4 2.一般人骨骼肌纤维分布特征 ......................................................................................................................... 5 3.运动员的骨骼肌纤维类型分布特征 ............................................................................................................. 5 四、运动训练与骨骼肌纤维类型 ........................................................................................................................... 6 1.骨骼肌纤维类型与运动员选材 ..................................................................................................................... 6 2.骨骼肌纤维类型的无损伤测定 ..................................................................................................................... 6 (1)肌肉力量 ....................................................................................................................................................... 6 (2)耐力工作时间 ............................................................................................................................................... 6 (3)肌电图(EMG) ............................................................................................................................................... 6 3.肌纤维类型的无损伤推测 ............................................................................................................................. 7 4.骨骼肌纤维类型对运动训练的适应 ............................................................................................................. 7 (1)肌纤维面积 ................................................................................................................................................... 7 (2)肌纤维酶活性变化 ....................................................................................................................................... 7 5.运动训练与肌纤维类型转变 ......................................................................................................................... 8 (1)骨骼肌纤维类型决定于遗传 ....................................................................................................................... 8 (2)交又神经支配可引起肌纤维类型的转变 ................................................................................................... 8 (3)运动训练对肌纤维亚型的影响 ................................................................................................................... 8 (4)运动训练对快慢肌纤维的影响 ................................................................................................................... 9
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运动训练与骨骼肌纤维类型
骨骼肌纤维根据其结构、机能特点分为快肌和慢肌纤维。劳伦悉尼(Loranzini,1673)首次报道兔骨骼肌有些颜色较红,有些颜色较白,并发现肌肉的色泽与运动能力有关。仑威尔(Ranvier,1883)用电刺激方法证明红肌纤维收缩速度慢而相对持久,白肌纤维收缩速度快,但容易疲劳,并将骨骼肌纤维分为“红肌”和“白肌”两种类型。1962年伯格斯特隆(Bergstrom)发明肌肉活检技术以来,对运动员的骨骼肌纤维特征与运动机能进行了大量研究,证实骨骼肌纤维类型与运动员科学选材和运动训练有着十分密切的关系。
一、骨骼肌纤维类型的分类
骨骼肌纤维根据不同的分类方法,可分为若干种不同的类型。 1.根据色泽和机能划分
用肉眼观察动物的骨骼肌可以发现不同的肌肉其色泽不同,有些肌肉颜色较红,称为红肌,有些肌肉颜色较白,称为白肌。红肌纤维的收缩速度较慢,所以又称为慢肌纤维(slow twitch muscle fibers,ST),白肌纤维的收缩速度较快,又称快肌纤维(fast twitch muscle fibers,FT),快肌纤维又可以分为快肌纤维A(FTa)和快肌纤维B(FTb)。 2.根据组织化学染色方法
采用组织化学染色方法,发现不同类型的肌纤维在不同条件下的染色不同,有些肌纤维染色较轻或不着色,有些肌纤维染色较重,根据肌纤维ATP酶染色方法,可将肌纤维分为Ⅰ型和Ⅱ型,Ⅱ型纤维又进一步分为a、b、c三种亚型。Ⅰ型纤维的收缩速度慢,相当于慢肌,Ⅱ型纤维的收缩速度快,相当于快肌,Ⅱ型纤维中,Ⅱb的收缩速度快于Ⅱa,Ⅱc。纤维则为介于Ⅱa和Ⅱb之间的中间纤维。 3.根据代谢特征
根据肌纤维的有氧代谢酶和无氧代谢酶活性,可将肌纤维分为慢氧化型(slow oxidative,S0)、快氧化型(fast oxidative glycolytic,FOT)和快酵解型(fast glycolytic,FT)。S0的收缩速度慢,肌纤维中琥珀酸脱氢酶活性高,肌肉收缩时以有氧代谢供能为主;FOG的收缩速度相对较快,也以有氧供能形式为主;而FG则收缩速度快,肌纤维的乳酸脱氢酶活性高,肌肉收缩时以糖无氧代谢供能为主。 4.根据基因蛋白划分
为了观察肌纤维类型是否随年龄和运动训练等后天因素而发生改变,根据肌肉收缩蛋白中肌凝蛋白重链(myosin heavy chain)的基因表达,可将肌纤维的MHC分为Ⅰa、Ⅰc、Ⅱa、Ⅱac、Ⅱc、Ⅱab和Ⅱb七种类型。
骨骼肌纤维类型的分类方法和分型见(表2)。 表2骨骼肌纤维类型的分类方法和分型 分类方法 肌纤维类型 肌肉颜色 红肌 白肌 收缩速度 慢肌 快肌a 快肌b ATP酶染色 Ⅰ型 Ⅱa Ⅱb 代谢特征 SO FOG FG MHC Ⅰ,Ⅰc Ⅱa,Ⅱc,Ⅱac Ⅱab,Ⅱb
二、骨骼肌纤维类型的形态、机能特点和运动特征
不同类型的骨骼肌纤维具有不同的形态、机能和代谢特征,这在运动实践中具有十分重要的意义。 1.形态特点
不同类型骨骼肌纤维的形态学特征主要表现在肌纤维直径、肌浆网、毛细血管密度和神经支配等方面。 (1)肌纤维直径
快肌纤维与慢肌纤维相比,直径粗,体积大,这种形态学特征保证快肌纤维具有较大的收缩力量。 (2)肌浆网
快肌纤维的肌浆网较慢肌纤维发达,因此,快肌纤维在接受刺激后向胞浆释放Ca2+的速度比慢肌纤维快,兴奋收缩偶联时间短,表现为肌纤维收缩速度快。
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(3)毛细血管密度
慢肌纤维周围的毛细血管数量较快肌纤维多,慢肌纤维工作时血液供应较快肌纤维丰富,有利于肌细胞和毛细血管的气体交换。 (4)神经支配
支配快肌纤维的运动神经元体积大,神经纤维传导速度快,而支配慢肌纤维的运动神经元体积小,传导速度慢。一个神经纤维支配快、慢肌纤维的数量不同(即运动单位不同),一个神经元可以支配300—800条快肌纤维,而仅能支配10—180条慢肌纤维。 (5)线粒体
线粒体(mitochondria)是肌纤维中重要的氧化代谢场所,慢肌纤维中线粒体数量多,体积大,而快肌纤维中的线粒体数量相对较少。 2.机能特点
(1)肌肉收缩力量
快慢肌的收缩力量主要决定于单个肌纤维的体积和神经肌肉支配比,由于快肌纤维体积大,运动单位中的肌纤维数量多,因此,快肌纤维的收缩力量明显大于慢肌纤维,这是快肌纤维重要的机能特征之一。 (2)肌肉收缩速度
快肌纤维的收缩速度明显高于慢肌纤维,这是快慢肌纤维的重要区别。在快速爆发性工作中主要是快肌纤维参与工作,而在慢速活动中,则主要由慢肌纤维参与工作。
不同类型骨骼肌纤维的结构、机能特征见(表3)。
(3)抗疲劳能力
慢肌纤维的氧化代谢能力强,毛细血管丰富,氧气供应充足,因此,肌肉工作持续时间长,抗疲劳能力明显强于快肌纤维。 3.代谢特点
肌纤维的代谢能力主要决定于能源物质的含量和代谢酶活性,不同类型肌纤维中能源物质的含量、有氧代谢酶和无氧代谢酶的活性也不相同。 (1)能源物质含量
ATP和磷酸肌酸(CP)是存在于肌肉组织中重要的高能磷酸物,主要参与肌肉收缩时的快速供能,快肌纤维中高能磷酸物的含量高于慢肌纤维,因此,有利于肌肉在快速收缩时的能量供应。而与糖代谢有关的肌糖原、6-磷酸果糖和乳酸含量也是快肌纤维高于慢肌纤维(表4)
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(2)代谢酶活性
①ATP酶:ATP酶存在于肌凝蛋白,在肌肉收缩和放松过程中分解ATP提供能量,快慢肌纤维中ATP酶的催化速度和效率不同,快肌纤维的ATP催化速度快,慢肌纤维催化速度慢,因此,肌肉收缩时快肌纤维的能量供应速度高于慢肌纤维。
②琥珀酸脱氢酶(SDH):SDH存在于肌纤维线粒体中,慢肌纤维的线粒体数量较多, SDH活性高,保证慢肌纤维的有氧代谢供能能力高于快肌纤维。
③乳酸脱氢酶(LDH):LDH是糖无氧代谢标志酶,快肌纤维中LDH活性高,糖无氧代 谢供能能力强。
4.运动时骨骼肌纤维的动员
肌肉接受刺激收缩时,并不是以整块肌肉为单位参与工作,也不是以单个肌纤维为单位参与工作,而是以一个神经元及其支配的一组肌纤维(运动单位,Motor Units)为单位参与活动。
在肌肉进行一些维持性工作中,如人体静止直立,主要是下肢的慢肌纤维(或慢运动单位)参与工作,而在一些大力量和快速度的爆发性工作中,如短距离冲刺、排球扣球、篮球扣篮等,主要是快肌纤维参与工作;在一些长时间耐力性运动中,如马拉松跑、长距离游泳等,主要是慢肌纤维参与工作。
肌纤维的神经支配是决定不同类型肌纤维参与工作的主要因素,支配快肌纤维的神经纤维的兴奋阈高,需要强度较大的刺激才能引起快肌纤维的收缩,而慢肌纤维的兴奋阈低,小强度刺激就可以引起慢肌纤维的收缩。在肌肉工作时,当肌肉刺激强度不大或外界负荷较小时,慢肌纤维被动员参与工作,当外界负荷较大时,快肌纤维被动员参与活动。
肌肉工作时不同类型肌纤维中的糖原消耗可以间接反映肌纤维参与收缩的情况。在一些大强度活动中,快肌纤维中的糖原被大量消耗,而慢肌纤维中的糖原含量相对不变;表明快肌纤维参与工作;而在一些强度较小的活动后,慢肌纤维中糖原含量被大量消耗,表明该活动以慢肌纤维参与工作为主。
运动时不同类型肌纤维参与不同强度工作是相对的,在小强度长时间的运动或工作中,当慢肌纤维疲劳时,快肌纤维也将参与工作,以维持肌肉的正常工作。而在一些大强度活动中,当快肌纤维工作能量下降时,慢肌纤维则被动员参与工作,但肌肉力量和工作特征也会发生相应变化。
在进行中等强度的长时间运动中,肌肉收缩力量相对较小,神经系统将动用适合于耐力性工作的ST和部分FTA参与收缩,当运动中这些肌肉中的能量供应物质(如糖原)被大量消耗时,FTA将大量参与工作,以保证身体以同样的运动强度保持长时间运动,当ST和 FTA都力竭时,FTB也将被动员参与长时间的肌肉收缩。
三、肌纤维的分布特征
1.动物骨骼肌纤维的分布特征
不同种类动物骨骼肌纤维的分布特征不同。鸡骨骼肌中,腿部肌肉颜色较红,主要是红肌或慢肌,而翅膀肌肉的颜色较白,主要是白肌或快肌。大鼠骨骼肌中不同类型肌纤维的分布是混杂的,即在同一快肌肉中既有快肌纤维,又有慢肌纤维。有关大鼠不同骨骼肌的肌纤维类型分布特征见(表5)。
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2.一般人骨骼肌纤维分布特征
人体骨骼肌肌纤维类型的分布是混杂的,不同肌肉中快慢肌纤维的比例有较大差异。一般人股外肌快慢肌纤维百分比各占百分之五十,比目鱼肌中慢肌纤维较多,腓肠肌中慢肌纤维较少,在腓肠肌中,浅层肌肉中快肌纤维百分比较高,深层肌肉中慢肌纤维百分比较高。人体上、下肢骨骼肌有相似的肌纤维分布特征,如果上肢肌肉中的慢肌纤维占优势,下肢的慢肌纤维百分比也较高。
人体骨骼肌纤维类型的分布有较大的个体差异,有些人体肌肉中快肌纤维占优势,有些人骨骼肌中则慢肌纤维成份较多,一般人体股外肌中快慢肌纤维各占50%,但慢肌纤维百分比高者可达85,低者仅为15%,这种肌纤维的分布特征是运动员科学选材的重要依据。
骨骼肌纤维类型没有明显的性别差异,男女性股外肌的快慢肌纤维百分比分布范围均在 15~85%之间,平均约为50%左右(表6)。但肌纤维面积却有显著性差异。男女体育大学生股外肌的平均肌纤维面积分别为6200μ2和4400μ2,因此,男女肌肉力量的性别差异并不是由于肌纤维类型的百分比不同,而是由于肌纤维面积的不同所致。
3.运动员的骨骼肌纤维类型分布特征
运动员的骨骼肌纤维类型有明显的项目特征,特别是与肌肉供能形式有密切关系的周期性运动项目与骨骼肌纤维类型组成的关系更为密切。优秀耐力运动员骨骼肌中慢肌纤维百分比高,而优秀的速度项目运动员中快肌纤维占优势。研究表明马拉松跑世界冠军的比目鱼肌中的慢肌纤维百分比高达93-99%,而世界级短跑运动员的比目鱼肌的慢肌纤维百分比仅为25%左右。力量性运动项目,如举重、投掷运动员的快肌纤维相对较多;既要求速度又要求耐力的运动员,如田径中的中长跑、自行车运动员的快慢肌纤维各占50%。技巧性运动项目,如体操、球类运动员的肌纤维组成与一般正常人相比,没有明显的运动项目特征,但有明显的个体差异。不同专项运动员骨骼肌纤维的分布特征见(表7)。
表7 不同项目运动员骨骼肌肌纤维横断面积和百分比
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四、运动训练与骨骼肌纤维类型 1.骨骼肌纤维类型与运动员选材
优秀运动员骨骼肌纤维类型的分布特征表明运动能力与肌纤维类型密切相关,慢肌纤维百分比占优势的人,具备了成为优秀耐力性运动员的先天优势,而快肌纤维百分比较高的人,有希望成为优秀的速度短跑运动员。由于人体骨骼肌纤维类型的组成在很大程度上决定于遗传,因此,肌纤维类型被认为是运动员科学选材的一项重要指标。
肌纤维类型的直接测定目前多采用伯格斯特隆的肌肉活检技术,这种方法损伤程度小,取出的肌肉样品不足50毫克,不会对肌肉机能和运动训练产生不利影响,可以用于小范围的肌纤维类型测定。 2.骨骼肌纤维类型的无损伤测定
虽然,伯格斯特隆的肌肉活检技术损伤小,但由于人们对手术的恐惧,而难以在运动员科学选材中实施,特别是青少年运动员不易接收。从运动员科学选材角度讲,骨骼肌纤维类型的测定对青少年更具有实用价值,因此,学者们通过大量研究,采用一些非损伤的间接方法推测人体骨骼肌骨骼肌纤维类型百分比,以适应运动员选材的需要。 (1)肌肉力量
肌肉力量与快肌纤维百分比呈正相关,肌肉中白肌纤维越多,肌肉力量越大。研究发现一般人最大随意伸膝肌肉力量与Ⅱ型肌纤维呈中度正相关,相关系数在0.55—0.90之间。 (2)耐力工作时间
慢肌纤维中线粒体数量多,氧化代谢能力强,持续工作时间长,因此,肌肉耐力工作时间可作为推测快慢肌纤维百分比的指标。慢肌纤维越多,肌肉耐力工作时间越长。Hulten发现大学生等长伸膝持续时间与慢肌纤维百分比呈正相关,并根据慢肌纤维百分比建立了推测耐力工作时间的回归方程: Y=9.35+1.093X
Y:耐力工作时间(秒) X:慢肌纤维百分比 (3)肌电图(EMG)
随着电子技术的应用,人们越来越注重人体生物电信号与肌纤维百分比之间的关系。肌电图是采用专门技术将肌肉收缩过程中动作电位变化引导、放大和记录下来的图形,用于推测肌纤维组成的肌电图是采
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用无损伤方式记录的表面肌电图。
推测肌纤维百分比组成的常用肌电图指标有积分肌电图(IEMG)、均方根振幅(RMS)、平均功率频率(MPF)和电—机械延迟(EMD)等。采用肌电图技术测定肌纤维组成的方式为:让人体进行持续性的等长收缩,记录整个收缩过程的肌电图变化,根据肌电图的变化特征推算肌纤维百分比组成。 3.肌纤维类型的无损伤推测
大量研究结果证实,骨骼肌纤维类型与肌肉力量、肌肉耐力工作时间和肌电图等无损伤指标存在着依存关系,用无损伤方式可以间接推算骨骼肌纤维百分比组成,使这一指标广泛应用于运动实践。
Moritani根据肱二头肌(快肌纤维百分比高)和比目鱼肌(慢肌纤维百分比高)在等长收缩时肌电图的变化特点,用多项肌电图指标推导出用于推测腓肠肌纤维类型的多元回归方程: Ⅱ%=25.58-0.828X-1.079Y+0.410Z
X:MPF(Hz/min);Y:EMD(msec);Z:RMS(uv/min)
我国运动生理学者高强等人经过多年研究,发现肌肉力量和肌肉等长收缩过程中的肌电图变化与肌纤维百分比有密切关系,建立起推算肌纤维百分比组成的多元回归方程,并研制出肌纤维无损伤测定仪,广泛应用于运动员科学选材。
4.骨骼肌纤维类型对运动训练的适应
运动训练会引起骨骼肌纤维类型产生适应性变化,早已被大量研究所证实,这种适应性变化主要表现在肌纤维体积、肌肉酶活性等方面。 (1)肌纤维面积
运动训练可以增加肌纤维收缩蛋白的含量,因此可以引起肌肉体积增加,肌纤维面积增大,表现为明显的专门性特征。耐力训练引起慢肌纤维面积的选择性增大,而速度、力量训练则引起快肌纤维面积增加。研究发现对一般人进行力量训练后,虽然肌纤维百分比未发生显著性变化,但肌肉力量和肌纤维面积均有显著性增加(图2)。
也有研究结果表明运动训练引起的肌肉体积增加与训练内容有关,而无专门性特征。力量训练可以提高Ⅰ、Ⅱa和Ⅱb的肌纤维面积,而耐力训练则使肌纤维面积减小,既包括力量训练、又包括耐力训练的混合性训练对增加肌肉体积的效果不明显(表8)。
耐力性运动员肌纤维面积相对减小是对耐力训练的适应性反应。符合耐力性运动对机体的特殊要求,肌肉体积的缩小和神经细胞分支的增加有利于运动时氧利用率的提高,以期创造优异的运动成绩。
表8 不同训练内容对肌纤维面积的影响(Kraemer.,1995}注:C:非运动对照组,S:力量训练组,E:耐力训练组,SE:混合训练组 (2)肌纤维酶活性变化
肌肉酶活性可以随运动训练的内容发生显著性变化,耐力训练使快慢肌纤维的有氧代谢酶活性增加,速度训练使无氧代谢酶活性增强,而肌纤维酶活性对训练内容有明显的适应性 (表9)。
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不同专项运动员由于训练内容不同,肌纤维中酶活性也表现出专项特征。耐力性运动员肌纤维中有氧代谢酶(SDH)酶活性高,而无氧代谢酶(LDH和PI()与一般人相比没有显著性差异;速度性运动员肌纤维中酶活性特征正相反,LDH和PK(活性高,SDH活性活性低 (表10)。
5.运动训练与肌纤维类型转变
运动训练能否引起快、慢肌纤维的相互转化一直是运动医学领域有争议的话题,早期研究认为无论是速度训练、还是耐力训练都不会引起肌纤维类型发生变化。但近来有研究迹象表明骨骼肌纤维类型会随外界刺激条件的改变而发生变化。 (1)骨骼肌纤维类型决定于遗传
骨骼肌纤维类型的分布特征是先天决定的,虽然后天因素可以引起肌纤维面积和肌肉酶
活性发生显著性变化,但不能引起快、慢肌纤维的相互转化。单卵和双卵双胞胎的研究结果表明,单卵双生子的慢肌纤维百分比完全相同,遗传性好,而双卵双生子的慢肌纤维百分比的相关性较小。遗传学研究表明男性受试者的股外肌慢肌纤维百分比的遗传度高达96.5%,女子也达92%,从而证明人体骨骼肌的肌纤维分布特征决定于遗传。
对运动员进行长期速度和耐力训练后,观察快慢肌纤维对训练的适应性变化,结果发现耐力训练可以提高受试者的最大摄氧量、慢肌纤维面积和肌肉有氧代谢酶活性,但慢肌纤维百分比并未发生显著性变化;速度训练后显示出相似的结果,虽然肌肉无氧代谢酶活性提高,但快肌纤维百分比没有显著性增加,说明训练并不能引起快肌纤维向慢肌纤维转化或慢肌纤维向快肌纤维转化。 (2)交又神经支配可引起肌纤维类型的转变
骨骼肌快慢肌纤维的神经支配不同,提示改变肌纤维的神经支配可引起肌纤维类型的变化,这种假设在动物骨骼肌交叉神经支配实验中得到证实。将支配猫快肌纤维的神经纤维支配慢肌纤维,或用支配慢肌纤维的神经支配快肌纤维,结果发现,数周后,被交叉支配的肌纤维类型发生变化,说明肌纤维类型并不完全取决于遗传,改变后天因素可以引起肌纤维类型的相应变化。 (3)运动训练对肌纤维亚型的影响
根据肌纤维MHC的分类方法,Ⅱ型肌纤维分为5种亚型,在外力刺激作用下,可以观察到MHCⅡ型变化的迹象。悬垂和失重力可引起动物和人体MHC亚型中快成份(Ⅱb)增多,而运动刺激可造成MHC中慢成份(Ⅱa)增加。对人体进行6周大强度功率自行车训练,前三周每周训练2天,后三周每周训练3天。结果发现MHC的Ⅱb型在6周训练后明显下降,MHCⅡa明显增多。
运动训练可以引起Ⅱ型肌纤维之间的相互变化。人体进行19周力量训练后,不仅使 MHCⅡb型成份减少,Ⅱa型成份增多,而且Ⅱb型肌纤维百分比也明显下降,Ⅱa型肌纤维百分比升高。目前许多研究证实耐力训练、阻力训练和速度训练后Ⅱ型肌纤维的Ⅱb向Ⅱa型转化,而在停止训练和肌肉废用后,Ⅱ型肌
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纤维出现相反的变化,即Ⅱa向Ⅱb转化。 (4)运动训练对快慢肌纤维的影响
运动训练能否引起快(白)慢(红)之间的改变目前仍然是有争议的研究内容,目前比较公认的观点是运动训练无法引起Ⅰ型肌纤维向Ⅱ型肌纤维的转化,即慢肌纤维向快肌纤维的转化,而运动训练能否引起Ⅱ型肌纤维向Ⅰ型肌纤维转化还有待于更多的实验证实。
证明快肌纤维向慢肌纤维转化的研究主要集中在MHC。采用长期低频电刺激动物快肌,可以使Ⅱ型肌纤维向工型转变,其转变过程为MHC-Ⅱb→MHC-Ⅱx→MHC-Ⅱa→MHC-Ⅰ。当低频刺激作用停止后,快肌纤维收缩特性又重新恢复。可见,Ⅰ、Ⅱ型肌纤维之间存在Ⅱ型向Ⅰ型纤维转变的可能。
优秀运动员的研究结果证实MHC可出现Ⅰ、Ⅱ型之间的变化,学者对10名优秀划船运动员进行为期4周的训练,训练内容分别为力量训练、高强度耐力、专项耐力和参加世界比赛,观察股外肌收缩蛋白(MHCⅠ型、Ⅱ型和肌动蛋白)的适应性,结果发现,肌动蛋白在训练过程提高,比赛期间下降;MHCⅡ型在力量训练阶段提高,并达峰值,耐力训练阶段逐渐下降;MHC工型的变化正相反,力量训练阶段下降,耐力训练阶段升高。
根据ⅡC类纤维的划分,有学者提出了快肌纤维向慢肌纤维转变的模式。ⅡC类肌纤维被认为是一种未分化的肌纤维,是Ⅰ、Ⅱ型肌纤维转化的中间纤维。运动训练引起肌纤维的转化过程为:Ⅱb←→Ⅱab←→Ⅱa←→Ⅱac←→Ⅱc←→Ⅰc←→Ⅰ,这种转化过程对运动训练具有重要的指导意义,因为Ⅰ、Ⅱ型肌纤维的相互转化意味着后天训练因素对提高运动成绩的作用越来越大。
越来越多的研究证实运动训练会引起I型纤维百分比增多,而ⅡB型百分比减少,采用高强度的速度和耐力交替性功率自行车运动训练,15周训练后发现I型肌纤维类型百分比有显著性增加,ⅡB型肌纤维百分比显著下降,ⅡA型不变(图3),这种研究结果已被大量研究所证实。
一般受试者分别进行12周高强度耐力训练(E)、高强度力量训练(S)、高强度耐力、力量混合训练(SE),每周训练4天。力量训练强度相当于5次最大重复负荷和10次最大重复负荷,耐力训练为40分钟长跑,强度相当于80-85%最大摄氧量。结果发现12周训练后,各运动组股外肌的Ⅱb型肌纤维百分比明显下降,而Ⅱa型百分比明显增加(表11)。
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但是,更多的实验并无法证实训练或其它刺激方式可以引起Ⅰ和Ⅱ型之间的变化,特别是Ⅰ型向Ⅱ型纤维的转化。已有的实验仅能证实快肌纤维可以向慢肌纤维转变,即Ⅱ型向Ⅰ型转变,且多数是一些收缩特性的变化。
表11 不同训练内容对肌纤维类型百分比的影响学者们对人体进行6周大强度训练,虽然发现MHCⅡa型增多,Ⅱb型减少,但却未见Ⅰ、Ⅱ型MHC或肌纤维类型比例发生变化。对28名男性受试者骨骼肌纤维类型进行了20年的追踪研究,结果发现随年龄的增加未训练对照组和健身跑训练组受试者的Ⅰ型肌纤维百分比明显增加,而大强度长跑训练组受试者由于先天实验开始时Ⅰ型纤维百分比就比较高,所以未观察到Ⅰ型肌纤维的进一步增加,研究结果表明中年男子Ⅰ型纤维增加可能是由于年龄增加所致,而长期耐力训练并不能提高Ⅰ型纤维百分比。因此,快肌纤维向慢肌纤维的转化尚需要更多的实验结果证实,而慢肌纤维向快肌纤维的转化则缺乏足够的实验支持。
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