生物进化论论文勿删

生物进化论结课论文

学院：生命科学学院 姓名: 张玉龙 班级: 生物科学一班 学号: 0916102026

生物进化论概述及其发展历程

摘要：进化论是生物科学的核心理论。为了对进化论给出一个总体认识，本文对现代进理论其主要内容进行了一个概述，并对其发展史进行了回顾，重点介绍了在此过程中出现的学派的主要情况。使人们对其的认识加深。

关键词：进化论 物种 隔离 自然选择和人工选择 发展史

进化论是生物科学的核心理论，也是生物科学中最大的统一理论。伴随着科学的发展和人类认识水平的提高，进化论经历了一个由推论到验证、由定性到定量、由零散到系统的发展过程。同时，针对由于相关科学进步所带来的新的疑问，进化论学者提出了一系列的学说加以解释，从而呈现出一派百家争鸣的气象。特别是进入20世纪50年代后，分子生物学的迅速发展给包括进化论在内的生物科学各个领域带来了勃勃生机。20世纪60年代以前，进化学界的主要精力主要集中在表型水平和染色体水平上，而在此之后，则逐渐深入到了分子水平，从而触及到了生物进化研究的本质。 现代进化理论的主要内容包括：

（1）种群是生物进化的单位

种群是生物生存和生物进化的基本单位，一个物种中的一个个体是不能长期生存的，物种长期生存的基本单位是种群。一个个体是不可能进化的，生物的进化是通过自然选择实现的，自然选择的对象不是个体而是一个群体种群也是生物繁殖的基本单位，种群内的个体不是机械地集合在一起，而是彼此可以交配，并通过繁殖将各自的基因传递给后代。 （2）突变和基因重组产生进化的原材料。

基因突变是指DNA分子结构的改变，即基因内部脱氧核苷酸的排列顺序发生改变。基因突变是普遍存在的。根据突变发生的条件可分为自然突变和诱发突变两类。不管在什么样的条件下发生突变，都是随机的，没有方向性。

染色体变异包括染色体结构的变异和染色体数量的变异，染色体数量的变异又包括个体染色体的增加或减少(非整倍数变化）和成倍地增加或减少（整倍数变化）两种类型。其中染色体结构的变异与非整倍数变异，由于破坏了生物体内遗传物质的平衡，所以一般对生物的生命活动是不利的，有时甚至是致命的，在生物进化过程中的意义不大。但染色体整倍数的变化没有破坏原有遗传物质的平衡，能够加强生物体的某些生命活动，对生物的进化，特别是某些新物种的形成有一定的意义如自然界中多倍物种的形成。

基因重组是指染色体间基因的交换和组合。是由于减数分裂过程中，同一个核内染色体复制后发生重组和互换，结果就产生了大量与亲本不同的基因组合的配子类型。又由于在有性生殖过程中，雌雄配子的结合是随机的，进一步增加了后代性状的变异类型。基因重组实际包括了基因的自由组合定律和基因的连锁与互换定律。 突变和基因重组都是不定向的，有有利的，也有不利的。但有利和不利不是绝对的，这要取决于环境条件。环境条件改变了，原先有利的变异可能变得不利，而原先不利的变异可能变得有利。等位基因是通过基因突变产生的，并在有性生殖过程中通过基因重组而形成多种多样的基因型，从而使种群出现大量的可遗传变异。变异是不定向的，变异只是给生物进化提供原始材料，不能决定生物进化的方向。 （3）自然选择决定生物进化的方向

种群中产生的变异是不定向的，经过长期的自然选择，其中的不利变异被不断淘汰，有利变异则逐渐积累，从而使种群的基因频率发生定向的改变，导致生物朝着一定的方向缓慢地进化。环境起到了一个对生物个体“选择” 的作用, 适应度高的个体就被“选择”而存活下来, 这样, 适应于环境的变异被保留下来, 不适应的被淘汰, 生物就这样在

自然环境的“选择” 作用下不断发展进化, 从而发展出各自对环境高度适应的形态、结构等, 这就是达尔文的自然选择学说。 （4）隔离导致新物种的产生 物种

物种是指分布在一定的自然区域，具有一定的形态结构和生理功能，而且在自然状态下能够相互交配和繁殖，能够产生出可育后代的一群生物个体。 隔离

隔离是指将一个种群分隔成许多个小种群，使彼此不能交配，这样不同的种群就会向不同的方向发展，就有可能形成不同的物种。隔离常有地理隔离和生殖隔离两种。 地理隔离是指分布在不同自然区域的种群，由于地理空间上的隔离即使彼此间无法相遇而不能进行基因交流。一定的地理隔离及相应区域的自然选择，可使分开的小种群朝着不同方向分化，形成各自的基因库和基因频率，产生同一物种的不同亚种。分类学上把只有地理隔离的同一物种的几个种群叫亚种。

生殖隔离是指种群间的个体不能自由交配，或者交配后不能产生出可育的后代的现象。一定的地理隔离有助于亚种的形成，进一步的地理隔离使它们的基因库和基因频率继续朝不同方向发展，形成更大的差异。把这样的群体和最初的种群放一起，将不发生基因交流，说明它们已经和原来的种群形成了生殖屏障，即生殖隔离。如果只有地理隔离，一旦发生某种地质变化，两个分开的小种群重新相遇，可以再融合在一起。

地理隔离是物种形成的量变阶段，生殖隔离是物种形成的质变时期。只有地理隔离而不形成生殖隔离，只能产生生物新类型或亚种，绝不可能产生新的物种。生殖隔离是物种形成的关键，是物种形成的最后阶段，是物种间真正的界线。生殖隔离保持了物种间的不可交配性，从而也保证了物种的相对稳定性。生殖隔离分受精前隔离和受精后隔离。教材中提到生物因求偶方式、繁殖期、开花季节、花形态等的不同而不能受精属于受精前生殖隔离。胚胎发育早期死亡或产生后代不属于受精后生殖隔离。 进化论发展史回顾

进化思想源远流长。然而，历史上第一个提出比较系统的进化理论的学者应该是法国博物学家拉马克（Jean-Baptiste de Lamarck, 1744－1829）。此后，不同的学者从各自不同的知识领域或立足点出发，提出了一系列理论学说，而进化理论也在这些理论学说的相互竞争、相互补充中得到逐渐完善和发展。下面就针对这些理论学说进行一简单介绍。

拉马克主义 1809年，拉马克发表了他一生中最重要的著作《动物哲学》，系统阐述了自己的进化学说。拉马克进化论包括以下几个要点:（1）物种是可变的。包括人类在内的一切物种都是由其他物种演变而来的，而不是神创造的.（2）生物是从低等向高等进化.（3）环境的变化可以引起物种的变化。（4）用进废退和获得性遗传。 达尔文主义

1859年，英国博物学家达尔文（Charles Robert Darwin, 1809－1882）正式出版了《物种起源》（The Origin of Species）一书，系统阐述了他的进化学说。

达尔文学说是对进化论研究成果全面、系统的科学总结，是进化论发展史上划时代的里程碑，也是现代进化论的主要理论源泉。

但达尔文学说也有一些不足之处。例如，达尔文同意拉马克的获得性状遗传理论，这是没有根据的，因为只有遗传的变异才具有明显的进化价值；在变异、进化等问题上，达尔文较多地联系到个体，实际上进化是群体在长期内遗传上的变化，只有在群体范围内遗传变异才有进化意义；又如，达尔文比较注重个体存活的进化价值，但实际上适者生存主要是由于

产生更多的后代，并不杀死竞争对手；再如，达尔文强调了物种形成的渐变方式，多次引用“自然界没有飞跃”的观点，这是不全面的。现在公认，骤变也是物种形成的重要方式。 新拉马克主义

新拉马克主义者否认自然选择的真理性，或认为自然选择只是进化的辅助因素。该学派认为，生物具有很大的可塑性，环境发生变化时生物就会发生相应的变异，以适应新的环境条件。这样的变异被认为是定向变异，是生物在后天环境中所获得的，简称获得性状。该学派强调获得性状能够通过生殖细胞直接传递给后代，主张生物是通过获得性状及其遗传而进化的。

新拉马克主义学派对生物进化的原因，对获得性状遗传机制等重大问题作了种种研究和论述，这是达尔文主义所未能涉及的方面。该学派的研究有的相当深入，并从理论上作了某些有价值的说明。其中有些论点尽可能地运用物理、化学的原理揭示了先辈科学家的预言，有相当的说服力，对生物进化论的发展产生过积极的影响。

新拉马克主义的主要缺陷在于对变异缺少分析，不能区分基因型和表现型，以为表现型的变化就可以遗传下去（即获得性状遗传）。 新达尔文主义

达尔文学说形成于生物科学尚处于较低水平的19世纪中叶，因而，伴随着生物科学的发展必然会暴露出其不足，理论本身就不断被修正和改造。达尔文学说经历了两次大修正，第一次修正是对达尔文学说的一次“过滤”，消除了达尔文进化论中除了“自然选择”以外的庞杂内容，如拉马克的“获得性状遗传”说，布丰的“环境直接作用”说等等，而把“自然选择”强调为进化的主要因素，把“自然选择”原理强调为达尔文学说的核心。这次修正的结果是形成了新达尔文主义（Neo-Darwinism）。 但是，新达尔文主义是在个体水平上，而不是在群体范畴内研究生物进化的，因此，用这一学说解释生物进化在总体上会有一定的局限性。同时，这一学派中的多数学者，漠视自然选择在进化中的重要地位，因此他们不可能正确地解释进化的过程。 现代达尔文主义

达尔文学说第二次大修的结果是现代达尔文主义（Modern Darwinism）。现代达尔文主义亦称综合进化论（The Synthetic Theory，包括后来的新综合理论），是达尔文主义选择论和新达尔文主义基因论综合和提高的产物。

现代达尔文主义重申了达尔文自然选择学说在生物进化中的主导地位，并用选择的新概念（“选择模式”）解释达尔文进化论中的许多难点，否定了获得性状遗传是进化普遍法则等流行很久的假说，使生物进化论进入现代科学行列。但是，这一学说的实验性工作基本上限于小进化（种内进化）领域，对于大进化（种间进化）基本上未超出类推的范围。同时对一些比较复杂的进化问题（如新结构、新器官的形成；生物适应性的起源；变异产生的原因问题；分子水平上的恒速进化现象；生物进化中出现的大爆炸、大绝灭等）还不能做出有说服力的解释。 直生论

直生论（Orthogenesis）主张生物进化具有一种直线式的方向，这种方向是由特定的内在力量预先决定的，它不受环境的影响，与自然选择无关。直生论与拉马克的“内生倾向”的观点有些近似。二者的关键性区别在于，直生论认为进化的趋势是非适应性的。直生论认为物种并不是对环境做出被动式的回应，相反，直生代表了一种非功利性的力量，在某些情况下，这种力量可以导致物种灭绝。

分子进化中性学说

1968年，日本学者木村资生(Motoo Kimura, 1924－1994)根据分子生物学的研究，主要是根据核酸、蛋白质中的核苷酸及氨基酸的置换速率，以及这些置换所造成的核酸及蛋白质

分子的改变并不影响生物大分子的功能等事实，提出了分子进化中性学说（Neutral Theory of Molecular Evolution）或简称中性学说（Neutral Theory）。 非线性进化生物学

达尔文主义和中性学说都认为，生物进化是一个连续、渐进过程，即数学中的线性性。而随着古生物学研究发现，在生物进化的30多亿年中，出现过至少3次类似我国云南澄江动物群代表的“寒武纪大爆发”的进化事件及至少6次类似“白垩纪大绝灭”的集群绝灭事件。在这些事件中，生物种类与数目骤然增加和减少。由此看来，进化并非总是缓慢的，有时也有飞跃；生物进化也并非总是连续、渐变。达尔文主义及中性学说对此一筹莫展，因而产生了新灾变论（Neocatastrophism）、间断平衡论（Theory of Punctuated Equilibrium）、协同论（Synergetics）等学说，出现了一幅全新进化理论的态势。这三个学说主要解释生物种间中的一些间断、骤变大进化现象，称为非线性进化生物学（nonlinear evolutionary biology）。