伊乐藻等水生高等植物的快

第卷增刊湖泊科学年月伊乐藻等水生高等植物的快速营养繁殖技术和栽培方法连光华张圣照中国科学院南京地理与湖泊研究所南京提要在太湖自然条件下伊乐藻等种沉水植物主要靠营养繁殖来延续和扩大种群在浅水湖泊的生态恢复中需要在短期内大面积恢复水生植被营养繁殖与栽培为之提供了有效的手段在五里湖的实验研究结果表明伊乐藻黑藻和金鱼藻的插枝萦殖简单易行可以大面积操作种源充足栽植期长适合于大规模获殖和栽培苦草微齿眼子菜和马来眼子菜营养获殖力较差可以分苗移栽但效率较低操作比较困难苦草地下块茎和马来眼子菜根状茎的采集和栽植更加困难不宜采用这种萦殖与栽培方式关镇词沉水植物营养繁殖栽培水生高等植物是浅水湖泊生态系统的重要组成部分它不仅具有较高的生产能力和经济价值而且具备很强的环境生态功能它能保持清撤的水质和复杂多样的环境条件为鱼类鸟类等水生动物的栖息和繁殖提供丰富多彩的生活环境它能大量吸收同化湖中的氮磷等营养物质在保持湖泊营养平衡和防止富营养化方面有突出的功效图在五里湖等浅水湖泊中由于围垦污染和放养草鱼而丧失了水生高等植物原来清澈的湖水日趋富营养化导致浮游藻类的大量繁殖引起了严重的水质问题〕随着社会文明的发展和水质问题的日益尖锐化治理富营养湖泊已成为一项迫切任务西方许多浅水湖泊的治理经验表明湖内的生态恢复是治理中的关键步骤而重建水生植被是湖泊生态恢复的必须手段在自然条件下水生高等植物可以通过种子或营养繁殖体进行自动繁殖并以营养繁殖较为普遍但在湖泊治理过程中由于缺乏种源和水下光照氧气供给等环境条件不适宜不可能实现水生植被的自动恢复川在人工协助下的水生植被恢复过程中需要在短期内建成大面积的密集植物群落以便形成对藻类的竟争优势实现较高的群落稳定性这就需要快速方便的水生植物繁殖与栽培技术种子繁殖往往受到季节的严格限制并且水生植物的种子很难大量采集因此将希望寄托于营养繁殖本课题以伊乐藻等沉水高等植物为研究对象以富营养的五里湖为实验基地运用实验生态学方法研究它们各种可能的营养繁殖方式探索人工辅助下的快速营养繁殖技术和栽培方法为重建水生植被提供基本手段李文朝同志参加了部分工作© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net湖泊科学卷材料与方法实验材料为水生高等植物的营养体和特化的营养繁殖器官在不同的生长季节采自东太湖或五里湖周围的河道中种类包括伊乐藻““范草尸“傲。“黑藻州“材苦草成如、金鱼藻》口户刃,微齿眼子菜尸“和马来眼子菜尸“实验分为种类型自然营养繁殖的观察研究一年对东太湖自然生长的各种沉水植物进行定期采样观察研究其营养繁殖方式和繁殖能力与此同时将采集到的伊乐藻枝尖范草芽苞和枝尖苦草休眠地下块茎金鱼藻鳞芽和枝尖马来眼子菜越冬根系等种植在以粗沙和湖水为基质的玻璃水箱中进行为期两年的连续培养观察记载各种植物的生长发育及营养繁殖节律同时测量水温特化营养繁殖体栽培实验年月将范草芽苞撒播在围隔中观察发芽和成活情况年月在直径为的塑料盆中各加入五里湖底泥至厚度分别将苦草的越冬地下块茎黑藻和金鱼藻的越冬芽苞及马来眼子菜的地下根状茎栽种其中在五里湖实验区和盛满湖水的水缸中悬挂在水深处培养观察记载萌发与生长情况每种植物每一培养条件设一个重复年月对范草芽苞作同样的栽培实验年月将范草芽苞撒布在面积为的网架上悬挂在湖中水面下处进行培养观察记载发芽时间和发芽率枝尖插植实验年月在围隔中插栽伊乐藻枝尖年月在围隔中插栽金鱼藻枝尖年月在围隔中插栽黑藻枝尖年月在个围隔中插栽伊乐藻枝尖年月在盛有湖泥的塑料盆中各插植伊乐藻范草金鱼藻枝尖个分别在水缸和湖水中悬挂培养观察成活情况每种植物每一培养条件设一个重复营养体移栽实验年一月采集苦草范草马来眼子菜及微齿眼子菜幼苗分别在塑料盆和“围隔中进行栽植实验盆栽实验中每盆栽人幼苗棵培养方法同前围隔栽植实验每种植物一个实验区种苗量分别为苦草裸范草棵马来眼子菜棵微齿眼子菜棵幼苗栽植方法为在宽的竹片头部做一缺口将幼苗根部卡人缺口中手持竹片将幼播插进湖底淤泥中轻轻拔出竹片当水深超过插栽不便时用黄泥包裹植物根部放入湖水中令其自动下沉即沉栽法结果与讨论本项实验与同一课题中的其它实验有交叉或重叠这里不再逐一罗列实验观察纪录仅就与本文有关的结果进行归纳和讨论自然状况下沉水植物的营养繁殖特性伊乐藻伊乐藻为雌雄异体植物引进我国的是雄性植株营养繁殖是其唯一的繁© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net增刊连光华等伊乐藻等水生高等植物的快速营养繁殖技术和栽培方法殖方式它能忍受℃甚至冰点以下的寒冷在人工栽培管理条件下能在一年四季正常生长但在自然条件下东太湖的伊乐藻仍表现出以年为周期的发育节律在夏季高温期生长停潇进入休眠状态秋季再度生长形成新的群落伊乐藻不形成任何特殊的营养繁殖器官靠茎枝上产生不定根和腋芽萌发形成新苗伊乐藻的休眠与再生实际上是其本身所具有的特性春末夏初一月当达到,以上生物量时密集的冠层使得下层茎叶和根系得不到光照和氧气补给随着水温升高和微生物活动的加剧下层茎叶和根系发生腐烂植物体漂浮于水面在强烈的光照和高温下生长停滞大部分茎叶死亡腐烂残留的茎杆沉于湖底到了秋季残留茎杆上的腋芽萌发并产生不定根实现自然再生在生长季节伊乐藻的断枝可随水流漂移并能在水中形成不定根若不定根着泥或缠绕在异物上就能形成固定生长的新植株这是伊乐藻自动扩大分布范围的主要方式黑藻黑藻和与伊乐藻同属于水鳌科二者的营养体形态和生长方式极为相似黑藻为雌雄异体植物能结出果实和种子喜温而耐热冬季不能生长能在枝尖形成特化的营养繁殖器官黑藻的生长可以从初春月持续到初冬月营养体的分枝能力很强单株植—鳞状芽苞丛可产生多达上百个分枝月以后随着水温的降低枝尖节间不再伸长密集的轮生叶片特化成鳞片状紧包在生长点外形成类似松果状的休眠芽苞到了月随着植物体的解体芽苞脱落沉人湖底进人冬季休眠春季当水温上升到℃以上时月芽苞节间开始伸长将生长点推出覆盖其上的沉积物层在光照下茎叶转为绿色同时从芽苞基部叶腋中萌生出不定根形成新的植株黑藻和伊乐藻只有不定根在茎杆任何高度的茎节上都能产生分枝和不定根因此可通过断枝进行营养繁殖有很强的分枝能力和营养繁殖能力菠草范草较为耐寒其生长节律与伊乐藻较为相似夏季死亡它是两性花植物能结出具有繁殖力的种子但在自然界中仍以营养繁殖为主在一月范草枝尖能形成特化的营养繁殖体—芽苞芽苞含一个由叶片特化而成的硬质鳞片分两列排列在硬化了的茎尖上长约每个鳞片腋中都有腋芽夏季随着植物体的死亡芽苞掉落湖底‘进人夏季休眠期月以后芽苞开始萌发几乎所有的腋芽都有萌发力萌发出的芽体基部产生多数不定根形成幼苗随着幼苗的生长其基部的腋芽开始横向伸长形成水平根状茎再由根状茎节上萌生新苗如此无限生长单株范草可在一个生长季内形成面积“左右的庞大植丛范草茎杆在深水层不产生分枝当茎杆生长到近水面时每个叶腋内都能形成新的分枝在较好的生态条件下分枝可达一级金鱼藻金鱼藻为喜温植物不能越冬生长虽然它能结实但在自然状况下尤其是在高密度的植物群落中结实率很低据观察金鱼藻仍以营养繁殖为主秋末冬初随着水温的降低金鱼藻枝尖节间不再伸长密集的叶丛紧包生长点形成特化的营养繁殖体和腋芽开始—球状休眠芽苞冬季植物体死亡芽苞掉落在湖底越冬春季芽苞顶部生长点生长并产生不定根形成新的植株金鱼藻为地上芽植物根系为不定根其断枝萌生不定根后可形成新的植株在没有根系的情况下金鱼藻也能正常生长金鱼藻有较强的分枝能力在任何生长高度上均能产生分枝© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net以溯泊科学卷徽齿眼子莱微齿眼子菜为多年生沉水植物虽然在冬季出现生长停滞水中茎叶大部分死亡但根系存活且在近泥面处部分枝尖仍在缓慢生长因而不存在季节性再生问题它有较高的结实率但在其分布范围内主要依靠水平根状茎的伸长和产生新苗来扩大其群体数量微齿眼子菜一般生长在水较浅透明度较低的湖区主要在接近泥面处产生分枝在表水层不形成分枝因而水深和透明度对其生存尤为重要马来眼子莱马来眼子菜为宿根性多年生沉水植物主要以水平根状茎产生分枝进行营养繁殖这种凭借根状茎的营养繁殖方式与范草和微齿眼子菜基本相同马来眼子菜的生长形态与范草颇为相似具有较高的体形在近水面层形成较多的分枝能适应以上的水深和较低的透明度它能产生种子但不形成其它特化的营养繁殖体进人冬季后水中茎叶全部死亡以地下根状茎越冬春季从地下根状茎上萌生新苗苦草苦草为喜温性沉水植物在营养生长期间生长点位于泥面以下只有带状叶片伸展在湖水中苦草的分枝方式类似于禾本科植物的分孽方式由泥中叶腋内的腋芽长出分枝分枝的第一个节水平伸长大约一后枝尖向上生长形成节间紧缩的直立根状茎从直立根状茎上长出叶片伸展到水中并在节上产生多数不定根形成新苗新苗长到左右时其基部叶腋内可产生新的分枝如此无限生长苦草不能越冬生长在秋末冬初生长出的分枝不再长成新苗而是由枝尖膨大形成块状茎植物体死亡后块状茎在泥中休眠越冬块状茎长一其上有一个微小的膜质叶片和腋芽春季这些腋芽萌发形成新的植株苦草也能结实但在自然状况下多以块状茎进行营养繁殖特化营养繁殖体的繁殖能力在所研究的种沉水植物中黑藻苦草范草和金鱼藻均能形成特化的营养繁殖体并以它们为主要的繁殖方式表表种沉水植物依赖于特化营养策殖体的繁殖能力闭”钾记种类黑旅苦草金鱼旅范草营养策殖体纷状芽苞地下块茎茎球状芽苞硬质芽苞形成部位枝尖地下茎尖枝尖尖枝尖产生数多效杖尖尖每株一个多致枝尖半致枝尖尖萌发率一萌发方式旅芽和顶芽生长旅芽和顶芽生长胶芽和顶芽生长位芽生长出苗数芽苞苞个以上一一一估计营养筑殖能力倍年一一一一在自然条件下苦草的营养繁殖能力较差虽然其地下块茎能全部萌发一个块茎上可产生一棵幼苗在一个生长季内每裸幼苗通过分枝能形成含个以上苗的植株但一个植株只能形成一个地下块茎苦草的地下块茎深埋在底泥中采集非常困难黑藻和金鱼藻具有极强的分枝能力且在大部分枝尖上都能形成营养策殖芽苞几乎所有的芽苞都能萌发成苗因此这两种植物具有很强的营养繁殖能力范草的地下茎和地上茎均具有较高的分枝能力约有一的分枝顶部在生长末期能形成营养繁殖芽苞一个芽苞上能© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net增刊连光华等伊乐藻等水生高等植物的快速营养繁殖技术和栽培方法萌发出一个幼苗年月在的实验区收获范草冠层茎叶个平均密度达其中芽苞重但芽苞发芽一占总鲜重的收获芽苞总数个,率较低强壮的芽苞可以全部发芽瘦弱的大多数难以萌发实测平均发芽率为写尽管如此范草仍具有很强的营养繁殖能力最高可达倍年枝尖插植繁殖“伊乐藻黑藻和金鱼藻属于假根类植物只有须状不定根在营养生长期间枝尖插植”繁殖均获得成功“在插植天后就能生根形成新的植株微齿眼子菜马来眼子菜和范草则属于真根类植物由根状茎和须根组成发达的根系”它们的枝尖插植后也能产生不定根但不能形成水平根状茎无法产生泥下分枝故伊乐藻黑藻和金鱼藻更适合于枝尖插植繁殖营养体移栽繁殖全营养体的移栽繁殖在繁殖方式种植物上都获得了成功但这毕竟是一种低效率的人工栽培对于象伊乐藻黑藻金鱼藻和范草这样有较强营养繁殖能力的种类就大可不必采用移栽繁殖但对于苦草微齿眼子菜和马来眼子菜一类以根系担负主要营养繁殖任务的种类带有根系的移植是唯一的营养繁殖与栽培方式苦草依赖于地下块茎的营养繁殖方式操作比较困难实验证明将苦草的地下茎切断后分苗移栽可促使每一棵苗萌生泥下分枝这种分苗移栽方式可以大大提高苦草的营养繁殖速度快速营养公殖与栽培观察研究证明在自然条件下伊乐藻等表种沉水植物均以营养繁殖为主要繁殖方式在人工辅助下可对它们进行快速营养繁殖和栽培黑藻金鱼藻和范草都能在枝尖产生大量特化的营养繁殖体但依赖于营养萦殖体的繁殖与栽培要受到季节的严格限制伊乐藻黑藻和金鱼藻的插枝繁殖不仅简单易行可以大面积操作而且种源充足栽植期长适合于大规模繁殖和栽培苦草微齿眼子菜和马来眼子菜的营养繁殖力相对较差必要时分苗移栽不失为一种有效的繁殖与栽培方式但效率较低操作比较困难苦草地下块茎和马来眼子菜根状茎的采集和栽植更加困难除非特殊需要不宜采用这种繁殖与栽培方式表种沉水植物营养繁殖与人工栽培技术阅种类乐藻藻营养策殖方式枝尖扦播萦殖撰状芽苞旅殖人工栽培技术术适宜栽培季节一一一伊黑插栽以上枝尖尖月采集擞播芽苞插栽以上枝尖尖月月枝尖扦插获殖范草芽苞繁殖分苗移栽获殖芽苞策殖采集橄播芽苞带根移栽幼苗采集徽播芽苞插栽以上枝尖一一月月月月金鱼藻一一一一技尖扦插挤殖苦草地下块茎繁殖殖分苗移栽萦殖微齿眼子菜马来眼子菜采集埋植地下块茎带根移栽幼苗苗带根移栽幼苗月月月月月分苗移栽策殖根状茎策殖殖分苗移栽簇殖一一采集埋植根状茎带根移栽幼苗一© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net湖泊科学卷参考文献叩罗肚坛李文朝等太翻漫地的生态功能与利用见陈宜瑞等著中国湿地研究长春吉林科学技术出版社一李文朝五里湖营养状况及治理对策探讨湖泊科学‘一李文朝五里湖营养化过程中生物及生态环境的演变湖泊科学增刊一呢叩欧囚印月州砧自劫公一陈洪达值草的生活史生物和断枝的无性策殖水生生物学报一召四户心政翔娇,农‘州阴“,加“击,,七服朋呵’北“红啥罗卯记心月夕厂以户,李行,众尸以加叮胡必必记’么台’以台功呀砚功必啥© 1994-2009 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net